9: Опишите процесс формирования срединной пластинки и клеточной стенки высших растений. Какие вещества входят в состав матрикса и клеточной стенки?

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта. Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с ним. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется, и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс,состоящий из гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид, она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины – это кислые полисахариды (мономерами являются уроновые кислоты) с относительно высокой растворимостью. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.

Гемицеллюлозы – это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность. Но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются.

Помимо полисахаридов, в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин – полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения или лигнификации.

Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: воска, Кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Суберин пропитывает стенки. Он непроницаем для воды и газов, поэтому такая клетка обычно отмирает.

Синтез целлюлозы изучен слабо. Считается, что целлюлозные микрофибрилы синтезируются на поверхности клеток с помощью ферментого комплекса, связанного с плазматической мембраной, а ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками ,расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны. Пектины, гемицеллюлозы, и гликопротеиды, вероятно, образуются в комплексе Гольджи и переносятся к стенке в пузырьках, отделяющихся от диктиосом.

Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т.е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры.

Клеточная стенка слоиста и состоит из одной или нескольких оболочек. При делении меристематических клеток первоначально формируется срединная пластинка. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную первичную оболочку, состоящую главным образом из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. При этом клетка растет, растягиваясь в основном под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлоз «внедряются» в растягивающуюся оболочку.