24. Какую роль сыграл в эволюции растительного мира отдел Psylophyta? Общие черты строения представителей этого отдела. Что объясняет теломная теория?

Psylophyta-древнейшая известная группа растений. В настоящее время чаще называются риниофитами.(Rhyniophyta)Полагают, что они произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу.Это были наземные или полуводные растения. Древнейшим среди известных в ископаемом виде растений считается куксония.(Cooksonia).Это небольшое,около 5-7 см высотой,растение существовало в конце силурийского периода,около 415 млн лет назад. В верхнем девоне риниофиты вымерли.Хорошо изучены представители ископаемого рода Rhynia. Виды риний – влаголюбивые растения, произраставшие на заболоченных почвах, образуя довольно густые заросли. Некоторые представители рода достигали 50 см высоты и диаметра стебля 5мм. Тело риний было расчленено на надземные теломы,обычно заканчивающиеся спорангиями, и горизонтальные корневищеобразные органы – ризомоиды, от которых отходили многочисленные ризоиды. С их помощью растения всасывали воду с растворенными в ней минеральными веществами.Спорангии верхушечные крупные,достигали длины 12 мм и почти 4 мм в диаметре.

Отдел включает 1 класс – риниевые(Rhyniopsida) и 2 порядка –риниевые (Rhyniales) и псилофитовые (Psilophytales).Псилофитовые произошли оти риниевых и несут черты более высокой специализации.Впервые на их стеблях появляются шипикообразные выросты, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность и являющиеся прообразом энационных листьев.

Ряд специалистов полагает, что какие-то формы риниофитов явились предками либо всех, либо большинства других групп растений.

В 1913 году в Шотландии, во время раскопок, были обнаружены сохранившиеся в пластах рогового камня ископаемые растения, которые были выделены в особые роды : Риния (Rhynia) и Хорнеа (Hornea). Впоследствии были найдены и другие.

Это древнейшая известная группа растений. Полагают, что они произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу. Псилофиты просуществовали на Земле сравнительно короткое время. Появившись в ранний период палеозойской эры (силурийский период), они вымерли к началу каменноугольного периода, выполнив роль родоначальников сосудистых растений.

Хорошо изучены представители ископаемого рода риния (Rhynia). Виды риний – влаголюбивые растения, произраставшие на заболоченных почвах, где они образовывали довольно густые заросли. Некоторые представители достигали 50 см высоты, а диаметр их стебля – 5 мм. Риния характеризуется наличием горизонтальной оси с ризомоидами (ризомоиды – прототипы корней). От оси кверху были направлены вертикальные оси, на концах дихотомически разветвленные и заканчивавшиеся верхушечными спорангиями. Вертикальная ось представляла собой первичный стебель, внутри которого имелась первичная стела (Протостела) с ксилемой в виде трахеид, окруженная флоэмными клетками, а также специально ассимиляционными. Наличие гиподермы под кожицей указывает на резервирование воды, столь необходимой для этих выходцев из водной среды. Кожица была с утолщенными наружными стенками, при малом числе устьиц. Кутикула толстая.

У псилофитв – верхушечное расположение спорангиев, притом они находятся на осях. Концы веточек спороносные, следовательно, «плодущие», а основания веточек – стерильные. Они как бы являлись длинными ножками спорангиев. Такие веточки носят название теломов, причем верхняя часть телома развилась в спорангий. Стерильная ножка его называется мезоном.

Телом и протостела являются характернейшими новообразованиями первых поселенцев суши. Они совершеннол отсутствовали у водорослей. Что касается дихотомического разветвления слоевища и ризоидов, то они были свойственны некоторым водорослям. Однако у псилофитовых дихотомия носит характер изотомии, то есть дочерние веточки оси являются равными во всех отношениях. Это характерно для ринии,то есть для наиболее примитивных псилофитов. Изотомия как явление морфогенеза дошла до нашего времени и наблюдается у некоторых современных плаунов.

Гаметофит псилофитов не обнаружен, поэтому нельзя судить о чередовании поколений у этих растений.

Почти нет сомнений в том, что псилофиты являются исходной группой для всех остальных типов наземных растений. В ксилеме псилофитов заложены все те виды поровости трахеид, которые в своих вариациях характеризуют все классы наземных растений (кроме мохообразных, у которых древесина редуцирована).

Таким образом, первые растения были теломофитные. Теломная теория происхождения органов сосудистых растений была сформулирована в 1930 году немецким систематиком и эволюционистом В. Циммерманом (1892-1980) : все органы имеют независимое развитие из телома. Стебли образовались путем срастания теломов, корень образовался из нижних частей телома, лист – путем уплощения и срастания теломов.

Теломная теория объясняет филогенетическое происхождение органов растения, в частности, листьев.