4: Какие типы транспирации существуют? Какие внутренние факторы влияют на интенсивность транспирации?

Вода в растении находится в непосредственном контакте с водой в почве и водяным паром в окружающем воздухе. Она движется по градиенту водного потенциала от более высокого к более низкому. В растении этот потенциал снижается в направлении от почвы к воздуху.

Большая часть воды поступает в растение через корневые волоски. От них она движется через кору корня в ксилему, поднимается по ней к листьям и там испаряется с поверхности клеток мезофилла, а затем диффундирует через устьица в атмосферу. Потеря воды с поверхности растения называется транспирацией, а ее движение от корней к устьицам - транспирационным током. В среднем растение теряет более 99% поглощаемой воды.

Обычно вода покидает растение в виде пара. Переход из жидкого состояния в газообразное требует дополнительной энергии, которую дает солнце. Именно эта энергия поддерживает общий поток воды через растение. В транспирации участвуют три основные структуры:

1. устьица – поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток. Такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (через устьица теряется примерно 90% воды).

2. кутикула – воскоподобный слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок эпидермальных клеток (около 10% потерь воды в зависимости от толщины кутикулы).

3. чечевички – небольшие отверстия (участки рыхлой ткани) в опробковевшей коре деревьев и кустарников, служащие для газообмена (доля потерь воды минимальная, однако у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды).

Транспирация усиливается при возрастании общей площади поверхности листьев растения и отношения этой площади к его объему. Поверхность листьев уменьшается с приобретением ими чешуе- или игловидной формы, как у хвойных, или репродукции их до колючек, как у кактусов. К этому же ведет и мелколистность, свойственная ксерофитам. Ксероморфной адаптацией является также сбрасывание листвы в сухой или холодный сезон. В последнем случае это важно, поскольку вода в почве замерзает и становиться недоступной растению. Отношение испаряющей поверхности к объему растения уменьшается, когда его главной фотосинтезирующей частью становится стебель, как у кактусов.

Кутикула- это бесструктурный слой, секретируемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества- кутина, непроницаемого для воды и газов. Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30-45% воды. Листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т.е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются.

Устьица. Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается. В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям.