1: В чем отличия с4-растений от с3-растений?

В 1965 году было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная, аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. Растения, у которых фотосинтез идет по такому пути называются С₄ –растения.(кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо). У С₄-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца-обкладки проводящего пучка - хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла - внешнего кольца. Это различие получило название диморфизм (наличие двух форм). Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, называются С₃-растения.В 1966 году австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С₄- растения значительно эффективнее, чем С₃- растения , поглощают диоксид углерода. Эти ученые описали новый путь метаболизма углерода у С₄-растений, получивший название путь Хэтча-Слэка. Этот путь предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С₃-путь фотосинтетических превращений. Итогом С₄-пути является транспорт диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка с использованием двух высокоэнергитических фосфатных связей АТФ. Поскольку каждая молекула СО₂ должна фиксироваться дважды, для С₄_фотосинтеза требуется приблизительно в два раза больше энергии, чем для С₃-пути. На первый взгляд, транспорт СО₂и водорода на С₄-пути кажется бессмысленным. Однако фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы настолько эффективна, что приводит к накоплению большого количества диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка. Это означает, что РиБФ-карбоксилаза работает в условиях избытка углекислого газа в отличие от С₃растений, где концентрация СО₂ равна атмосферной. Следовательно основным достоинством С₄-фотосинтеза является повышение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу С₃-пути. Полагают, что С₄-путь возник позже, чем С₃-путь, и это привело к улучшению механизма фиксации диоксида углерода. С₄-растения увеличивают сухую массу быстрее, чем С₃-растения и являются более высокоурожайными культурами.

	С3-растения	С4-растения
Виды	Злаки, табак, бобы	Кукуруза, сахарный тростник
Эффект повышения температуры с 25 до 350С	Интенсивность не изменяется или понижается	Интенсивность увеличивается на 50% при 350С
Фиксация диоксида углерода	Происходит один раз	Происходит дважды, вначале в клетках мезофилла, затем в клетках обкладки проводящего пучка
Акцептор диоксида углерода	РиБФ- 5С-соединение	Клетки мезофилла: ФЕП- 3С-соединение Клетки обкладки проводящего пучка: РиБФ
Фермент, фиксирующий диоксид углерода	РиБФ-карбоксилаза, действие которой неэффективно	Клетки мезофилла:ФЕП-карбоксилаза, работа которой очень эффективна; Клетки обкладки проводящего пучка: РиБФ-карбоксилаза, работающая очень эффективно вследствие высокой концентрации СО2
Первый продукт фотосинтеза	ФГ (С3-кислота)	Клетки мезофилла: С4-кислота(щавелевоуксусная)
Анатомия листа	Имеются хлоропласты только одного типа	Существуют клетки двух типовс характерными для каждого типа хлоропластами
эффективность	Ф/С протекает менее эффективно, чем у С4-растений. Продуктивность обычно ниже	ф/с более эффективен, но для него требуется больше энергии. Продуктивность обычно значительно выше