ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

4. Внутреннее строение иглокожих

Дыхательная система

Дышат иглокожие через покровы, кожные жабры (ежи, звезды), ножки амбулакральной системы, кишечник (ежи), водные легкие, щупальца (голотурии), бурсальные мешки (офиуры).

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кольцевые и радиальные, расположены в перегородках псевдогемальной системы и связаны осевым органом. Отсутствует система у части офиур. У ежей, лилий и голотурий развиты лакуны кишечника, у голотурий лакуны образуют сеть, называемую чудесной. У многих чудесная сеть оплетает левое легкое. Функция системы – транспортная.

Нервная система и органы чувств

Имеет радиальное строение, представлена тяжами, в состав которых входят клетки и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих. Система состоит из трех отделов, расположенных друг над другом: экто-, гипо- и эндо- (пери-) невральной. Каждый отдел представлен кольцом и нервными тяжами. Отделы связаны между собой. Функции отделов: эктоневрального – регуляция движения лучей, ножек; гипоневрального – иннервация внутренних органов; эндоневрального – иннервация органов чувств.

Органы чувств многообразны, но примитивны по строению. Ими являются: обонятельные и осязательные сенсиллы, светочувствительные клетки, глаза (тип ямка) у звезд и ежей; органы равновесия – сферидии у ежей, отоцисты – у глубоководных голотурий.

Половая система

Большинство иглокожих – раздельнополые животные, некоторые безногие голотурии – гермафродиты. Половые железы у морских звезд залегают попарно в основании лучей, открываются наружу короткими каналами. Мелкие и многочисленные гонады офиур расположены в 10 половых сумках (бурсы) в основании лучей. Половая система ежей варьируется в строении: у молодых животных имеется сплошное половое кольцо вокруг задней кишки, позднее оно дифференцируется на 5 гонад. Половая система голотурий представлена только одной железой, состоящей из пучка длинных трубок, проток один. У морских лилий половые железы многочисленные, осевой орган образует половой столон, от которого в руки направляются половые тяжи, концевые веточки заходят в пиннулы и превращаются в половые мешки.

Оплодотворение наружное. У некоторых морских звезд, ежей и голотурий имеются выводковые камеры, где развиваются оплодотворенные яйца.

ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

4. Внутреннее строение иглокожих

Иглокожие (звезды, офиуры, голотурии) могут размножаться бесполым способом путем распадения материнского организма на отдельные части. Иглокожим свойственна ауто- (авто-) томия. Автотомия (самокалечение) сопровождается регенерацией. Звезды и офиуры отламывают лучи, голотурии отчленяют заднюю часть тела и даже способны выбрасывать через анальное отверстие все внутренности.

Контрольныевопросы

1.Общая характеристика вторичноротых животных. Классификация.

2.История изучения иглокожих.

3.Среды обитания, видовое разнообразие, классификация иглокожих.

4.Сравнительная характеристика внешнего строения иглокожих подтипов элеутерозои и пельматозои.

5.Вторичная полость тела иглокожих и ее дифференциация.

6.Осевой комплекс органов.

7.Строение амбулакральной системы иглокожих, особенности в пределах отдельных классов. Функции.

8.Строение пищеварительной системы иглокожих: общий план и особенности строения у разных представителей.

9.Зоофагия, сестонофагия, фитофагия иглокожих.

10.Органы выделения иглокожих. Тидеманова железа и ее функция.

11.Строение кровеносной системы.

12.Строение нервной системы и органов чувств иглокожих животных.

13.Строение и функции псевдогемальной системы.

14.Строение половой системы иглокожих. Особенности строения системы у голо-

турий.

15.Органы дыхания иглокожих животных.

ЛЕКЦИЯ 25. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

ИГЛОКОЖИХ. СТРОЕНИЕ ГЕМИХОРДОВЫХ. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

План

1.Развитие иглокожих.

2.Тип Гемихордовые животные.

3.Строение кишечнодышащих гемихордовых.

4.Строение крыложаберных гемихордовых.

5.Развитие гемихордовых животных.

6.Основные этапы эволюции беспозвоночных животных.

1. Развитиеиглокожих

Яйца иглокожих бедны желтком, дробление полное, радиального типа, равномерное. У морских ежей стадия равномерного дробления продолжается до образования 8 бластомеров, затем дробление неравномерное. На фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе у морских ежей образуется 8 среднего размера клеток (зачатки эктодермы), 4 крупных клетки – макромеры (в дальнейшем из них развивается эндодерма) и 4 микромера на вегетативном полюсе (зачатки мезенхимы). Следовательно, развитие зародыша детерминированное. В результате дробления образуется покрытая ресничками бластула.

Гаструляция осуществляется, как у всех вторичноротых животных, путем инвагинации, появляется зачаток энтодермальной средней кишки. Во время гаструляции происходит отделение в бластоцель клеток личиночной мезенхимы, из которых развиваются главным образом скелетные образования личинок.

Мезодерма и целом формируются из средней кишки гаструлы следующим образом: от слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде замкнутого пузырька – зачатка целома. Он делится на два мешочка, которые располагаются по сторонам кишечника, в дальнейшем каждый из них перешнуровывается и образует по три целомических мешка с каждой стороны кишечника. У некоторых иглокожих три пары мешочков образуются самостоятельно из выпячиваний кишечника. Такой способ образования целома – путем отделения его от кишечника – называется энтероцельным.

ЛЕКЦИЯ 25. РАЗВИТИЕ ИГЛОКОЖИХ. ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1. Развитие иглокожих

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома на слепом конце первичной кишки впячивается эктодерма, впячивание срастается с кишкой, образуется вторичный рот. На месте бластопора формируется анальное отверстие либо бластопор становится анальным отверстием.

Первая личинка иглокожих – диплеврула. Она удлиненно-овальной формы, билатерально симметричная, спинная сторона выпуклая, брюшная вдавленная, вокруг рта сохраняются реснички (мерцательный шнур), рот и анальное отверстие располагаются на брюшной стороне тела. Кишечник состоит из трех отделов. В разных классах иглокожих диплеврула претерпевает неодинаковые изменения, проявляющиеся в разрастании и усложнении мерцательного шнура, образующего изгибы и выросты, развитии личиночного скелета. Меньше всего диплеврула изменяется у голотурий, превращаясь в аурикулярию. Личинка морского ежа – эхиноплутеус, звезды – биппинария, офиуры – офиоплутеус, лилии – долиолярия. Личинки иглокожих различаются формой тела, на данной стадии появляются элементы радиальной симметрии – радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром.

Превращение в следующую личинку сопровождается кардинальным изменением формы внутренней организации животного – катастрофическим метаморфозом. Он начинается с преобразования целомических мешков. Крупные мешки третьей пары образуют вторичную полость тела, перигемальную систему, половой синус, осевой орган. Из стенок этих мешков формируется мускулатура, соединительная ткань, скелет, половые органы, элементы кровеносной системы. Первый и второй целомические мешки правой стороны редуцируются. Из первого и второго мешк а левой стороны формируется амбулакральная система. Левый первый связывается с внешней средой мадрепоровой пластинкой. Из второго развивается каменистый канал, мешок вытягивается в виде подковы с 5 выростами, затем охватывает кишку кольцом амбулакральной системы, выпячивания вытягиваются и образуются радиальные каналы воднососудистой системы. В результате преобразований животное приобретает признаки радиальной симметрии не только во внешнем строении, но и во внутреннем.

Радиальная симметрия во многом определяется малоподвижным образом жизни. Возникают адаптации к передвижению животных, питанию, появляются защитные образования (скелет, ядовитые выделения, автотомия).