ЛЕКЦИЯ 15.РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

План

1.Строение половой системы и развитие.

2.Филогения типа.

3.Значение.

1. Строениеполовойсистемыиразвитие

Среди моллюсков встречаются раздельнополые и гермафродиты. Половой диморфизм выражен у немногих представителей. Строение системы и развитие рассмотрим на примере боконервных моллюсков, брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков.

Хитоны

Хитоны раздельнополые, их половые железы парные, но у большинства видов сливаются в одну железу – яичник или семенник. Половые протоки парные, открываются в мантийную борозду. Оплодотворение происходит в воде. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит трохофорная личинка. В отличие от трохофоры полихет личинка хитона имеет зачаток ноги, раковинную железу, зачаток раковины и пару глазков, расположенных по бокам тела. Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, по мере развития органов, характерных взрослым моллюскам, личиночные признаки исчезают, молодое животное опускается на дно.

Брюхоногие моллюски

Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные – гермафродиты. Половая железа непарная.

Протоки переднежаберных: у самцов – семяпровод, у самок – яйцевод (может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган).

Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока

ЛЕКЦИЯ 15. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

1. Строение половой системы и развитие

впадает белковая железа, которая выделяет слизь, покрывающую яйца. Далее общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и семяпровод. Яйцевод расширяется и образует матку, в нее впадают протоки пальцевидных желез (секрет образует скорлупу яиц), и далее влагалище (с ним связан семяприемник и мешок «любовных стрел»). Влагалище открывается в половую клоаку. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, расположенный в совокупительном органе, и открывается в половую клоаку. В основание семяизвергательного канала впадает жгутовидная железа – бич. Ее выделения склеивают сперматозоиды в компактные сперматофоры.

Дробление яйца напоминает дробление яиц полихет. У низших переднежаберных из яйца появляется личинка трохофора. Затем она превращается в парусник или велигер, для которого характерно: раковинная железа, зачаток раковины, зачаток ноги, 2–4 боковые лопасти, окаймленные ресничками (лопасти образуют парус). У большинства представителей переднежаберных и заднежаберных моллюсков из яйца выходит велигер. Развитие легочных моллюсков прямое, протекает внутри яйцевой оболочки.

Двустворчатые моллюски

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства моллюсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр. Оплодотворение наружное.

Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков напоминает развитие полихет. Личинка трохофорного типа. Кроме типичных признаков трохофоры, для личинки характерны: зачаток ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной пластинки, позднее она перегибается, образуется двустворчатая раковина. Вторая личинка – велигер: двустворчатая раковина покрывает все тело личинки, парус при плавании выставляется из раковины (парус образуется из верхней части трохофоры с прототрохом). После периода планктонной жизни личинка оседает на дно, теряет парус. Развитие пресноводных моллюсков своеобразно. Из яиц выходят личинки – глохидии. Личинки появляются осенью, зимуют на жабрах. Глохидии имеют двустворчатую раковину с острыми зубцами на каждой створке, мускул-замыкатель, биссусовую железу, большинство органов недоразвито (нога рудиментарна, жабры отсутствуют). Весной глохидии выбрасываются из выводного сифона, прикрепляются к покровам, жабрам, плавникам проплывающих рыб. Глохидии обрастают эпителием хозяина, личинка паразитирует в таком виде в течение двух и более месяцев и превращается в молодого моллюска. Опухоль лопается, и моллюск опускается

ЛЕКЦИЯ 15. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

1. Строение половой системы и развитие

на дно водоема. Таким способом временный паразитизм обеспечивает расселение моллюсков.

Головоногие моллюски

Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом. Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце – гектокотиль.

Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая система включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы. Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные, дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

2. Филогениятипа

Существовали два взгляда на происхождение моллюсков. Согласно одним представлениям моллюски в своем происхождении связаны с плоскими червями, согласно другим – с кольчатыми червями.

Сторонники происхождения моллюсков от плоских червей класса Turbellaria (ресничные) считают самыми примитивными бороздчатобрюхих моллюсков (класс Solenogastres). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Целом не гомологичен вторичной полости кольчатых червей, возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение числа отдельных органов и упорядоченность их расположения рассматривается как вторичное явление.

С кольчатыми червями моллюсков сближают следующие признаки в эмбриональном развитии:

•спиральное детерминирированное дробление большинства моллюсков;

•телобластический способ закладки мезодермы;

•личинка – трохофора.

ЛЕКЦИЯ 15.РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

2.Филогения типа

Встроении взрослых моллюсков сходство с кольчецами прослеживается только у примитивных моллюсков. Для них характерна метамерия в строении некоторых органов, нервная система лестничного типа.

Внастоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных. От них берут начало и кольчатые черви, и моллюски. С первичными моллюсками связаны две линии развития: боконервные моллюски и раковинные.

Среди безраковинных наиболее примитивные черты характерны для хитонов: восемь спинных пластинок панциря (раковины), множественные жабры. Беспанцирные (Aplacophora) – вторично упрощенные животные. Для

этих животных характерно:

•мантия отсутствует;

•раковина отсутствует;

•нога рудиментарная или отсутствует;

•радула просто устроена либо редуцирована;

•форма тела червеобразная.

Подобные изменения в строении обусловлены образом жизни. По некоторым представлениям аплакофоры являются предковой примитивной группой моллюсков.

В подтипе раковинных моллюсков (Conchifera) ближе к первичным моллюскам стоят моноплакофоры. Целый ряд признаков свидетельствует об их примитивизме:

•метамерия мышц;

•метамерность ктенидиев;

•множественность целомических мешков (два перикардия, два спинных целома и две полости гонад);

•парное сердце, состоящее из двух желудочков и двух предсердий;

•наличие двух пар гонад;

•множественность органов выделения (шесть пар);

•целомодукты почек служат для выведения половых продуктов.

От примитивных моноплакофорных моллюсков произошли классы: Gastropoda (брюхоногие), Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые). Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, эволюция двустворчатых характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины. У лопатоногих исходно цельная раковина превратилась в изогнутую трубку.

Класс головоногих моллюсков произошел независимо от других классов раковинных моллюсков. На родственную связь с моноплакофорами указывают:

•тип нервной системы с тяжами у наутилуса (лестничный тип без ганглиев);

•следы метамерии у наутилуса (4 жабры, 4 предсердия, 4 жаберных сердца, 4 почки).