ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

4. Внутреннее строение

происходит медленно (медицинская пиявка переваривает до 200 дней порцию крови). В кишечнике пиявок не образуются основные пищеварительные ферменты (амилазы, липазы, эндопептидазы). Присутствуют только экзопептидазы, в кишечнике много симбиотических бактерий, которые обеспечивают пищеварение.

Выделительная система

Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет 2 выделительных канала, они начинаются в одном сегменте, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок и животных, не имеющих кровеносной системы. Они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (10–17 пар, у медицинской пиявки 17), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриоидная ткань (пиявки). Функции хлорагогенной ткани разнообразны и сравнимы с функциями печени позвоночных – в ней синтезируются и запасаются гликоген и жир. Кроме того, синтезируется гемоглобин, образуется аммиак, синтез мочевины. В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

Кровеносная система

Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и «кольцевые сердца» (дорсовентральные сосуды вокруг переднего отдела кишечника). Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию крове-

ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

4. Внутреннее строение

носной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституцией органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. Гемоглобин может находиться в целомической жидкости, крови, мышцах и в нервах. В целоме он сосредоточен в целомоцитах, а в кровеносной системе растворен в плазме крови. Гемоглобин мышц и нервов связывает кислород наиболее прочно, кровеносных сосудов – наименее прочно, гемоглобин целомической жидкости по этому признаку занимает промежуточное положение. Полихеты имеют три дыхательных пигмента: гемоглобин, хлорокруорин (зеленый) и гемэритрин (розовый или фиолетовый оттенок). У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система

Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, жаберная лопасть нереид – уплощенная нотоподия, жабры пиявок – кожные выросты.

Нервная система и органы чувств

В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и нервная система лестничного типа (два ствола, в каждом сегменте на стволах располагаются ганглии, соединенные между собой комиссурой). Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо в нем выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Подглоточный ганглий олигохет – главный двигательный центр, он же контролирует основные жизненно важные рефлексы.

Органы чувств

Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы в виде ямок или щелей, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал, пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза (бокал), туберкулы (скопления сенсорных клеток) – хеморецепторы, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза, чувствительные папиллы.

ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Контрольныевопросы

1. Первичноротые и вторичноротые животные, признаки, положенные в основу классификации.

2, Среды обитания, видовое разнообразие и классификация кольчатых червей.

3.Общая характеристика типа кольчатых червей.

4.Внешнее строение полихет (сегментация и ее изменчивость, отделы тела и их строение, придатки отделов тела).

5.Строение и функции параподий полихет.

6.Внешнее строение малощетинковых червей (сегментация, покровы и железы, редукция параподий).

7.Внешнее строение пиявок (присоски, настоящая и ложная сегментация, щетинки, кожные жабры).

8.Мускульный мешок кольчатых червей (мышцы и их функции).

9.Вторичная полость тела и ее строение у полихет.

10.Особенности строения целома олигохет и пиявок.

11.Теории происхождения целома.

12.Строение пищеварительной системы полихет, олигохет и пиявок.

13.Пищеварительные железы и их функции.

14.Строение выделительной системы полихет, олигохет и пиявок.

15.Хлорагогенная и ботриоидная ткань.

16.Дыхательная система кольчатых червей. Кожное дыхание.

17.Строение кровеносной системы полихет.

18.Строение кровеносной системы олигохет. Кольцевые сердца и их роль.

19.Вариации в строении кровеносной системы пиявок.

20.Субституция органов.