МОДУЛЬ 2. МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ: ПРИМИТИВНЫЕ, СТРЕКАЮЩИЕ, ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ

И РАЗВИТИЕ. КЛАССИФИКАЦИЯ

План

1.Классификация многоклеточных животных.

2.Тип Губки (Porifera). История изучения губок.

3.Тип пластинчатые.

1. Классификация многоклеточныхживотных

Многоклеточные животные подразделяют на подцарства Parazoa, Mesozoa, Eumetazoa (Systema Nature, 2000) либо на подцарства Prometazoa

(включает Porifera, Placozoа) и Eumetazoа (Система современных таксо-

нов…, 2003).

К Parazoa относят тип губок (Porifera = Spongiа), к Mesozoa тип пластинчатых (Placozoa). На этом уровне организации отсутствуют дифференцированные ткани, клеточный состав животных непостоянен.

Eumetazoa – настоящие многоклеточные – обладают дифференцированными тканями, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей. Подразделяются настоящие многоклеточные на два раздела (отдела по В. В. Малахову, 2003): радиально симметричных, или двухслойных (Radiata, Diploblastica), и билатеральных, или трехслойных (Bilateria, Triploblastica).

Радиально симметричные включают два типа: стрекающие животные(Cnidaria) и гребневики (Ctenophora). Некоторые исследователи относят к книдариям также и животных типа Myxozoa, имеющих сходные по структуре и функциям стрекательные капсулы. В таком аспекте следует рассматриватьMyxozoa как упростившихся в связи с паразитическим образом жизни многоклеточных.

Все остальные типы животных относятся к билатериям. Билатеральные животные распадаются на две большие группы первич-

норотые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia).

В настоящее время группа вторичноротых представляется как цельная, таксономическая структура которой устоялась. В отношении первичноротых исследователи имеют альтернативные взгляды. Установление иерархии и

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

1. Классификация многоклеточных животных

степени родства составляющих эту группу таксонов предполагает дальнейшее изучение.

2. ТипГубки(Porifera). История изучениягубок

Долгое время губок относили к Zoophyta – промежуточным формам между растениями и животными.

В1765 г. Р. Эллис обнаружил голозойный тип питания. Р. Грант (1836 г.) выделил губок в самостоятельный тип.

В1874–1879 гг. И. И. Мечников, Ф. Шульц, О. Шмидт исследуют строение и развитие губок.

Известно около 5 тысяч видов губок. Это водные, главным образом морские, животные. Они ведут прикрепленный образ жизни. Большая часть колониальные животные, редко – одиночные. Для существования губок необходимы следующие условия:

субстрат для прикрепления. Предпочитают каменистый грунт; нормальная соленость воды; теплые водоемы;

интенсивная смена окружающей воды.

Общая характеристика

Губки имеют форму мешка или бокала, основанием прикрепляются к субстрату, устьем (оскулюмом) обращены кверху. Стенки пронизаны многочисленными порами (остиями).

Тело губок состоит из двух слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы, между которыми располагается мезохил. Мезохил – это совокупность межклеточного матрикса и разнообразных клеток. У большинства губок мезохил сильно утолщенный.

Губки находятся на клеточном уровне организации: это скопление клеток, выполняющих разные функции. Основные типы клеток тела губок:

пинакоциты – образуют наружный слой тела – пинакодерму; пороциты – клетки с каналами, входят в состав наружного слоя; хоаноциты – воротничковые клетки внутреннего слоя – хоанодермы; колленциты – клетки (как и нижеследующие) расположены в мезохиле,

опорная функция; археоциты – амебоидные клетки с многочисленными лизосомами. Они

способны к фагоцитозу, участвуют в пищеварении, обеспечивают транспорт в организме. Эти клетки могут превращаться в любые клетки;

лофоциты – похожи на археоциты, они синтезируют коллаген, перемещаясь по мезохилу, пополняют коллагенновые волокна;

миоциты – мускульные клетки, содержат актин и миозин;

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

2. Тип Губки (Porifera). История изучения губок

ооциты и сперматоциты – предшественники половых клеток; склеробласты (склероциты) и спонгиобласты (спонгоциты) – участвуют

в образовании скелета. Скелет роговый, известковый, кремневый, либо сочетание органического и минерального. Минеральный скелет образуют иглы (спикулы); кремневый формируется внутриклеточно, известковые иглы образуются внеклеточно. Спикулы различной формы подразделяются на мегасклеры и микросклеры. Органический скелет образуется между спонгоцитами. Скелет объединяет отдельные клетки в организм.

Наиболее деятельными клетками являются хоаноциты. Они выполняют три функции: движение воды, отлов добычи, внутриклеточное переваривание пищи. Большинство типов клеток способны менять строение и функции.

Губки в большинстве своем сидячие животные, некоторые способны к ограниченному передвижению. Это достигается благодаря амебоидному движению пинакоцитов и других клеток (скорость 1–4 мм в день), губки могут сокращаться и изменять диаметр оскулюма (функция клеток миоцитов).

Внутренняя полость губки – атриум (спонгоцель). В ней пищеварение не происходит. Пищеварение – функция клеток. Губки – фильтраторы. Фильтры – это приводящие каналы. Система, по которой циркулирует вода в организме губок, называется водоносной системой. Ток воды создается биением ресничек хоаноцитов. Пища с током воды поступает через пороциты. Мелкие частицы поглощают хоаноциты путем фагоцитоза или пиноцитоза. Частицы среднего размера поглощают путем фагоцитоза эндопинакоциты (выстилают приводящие и отводящие каналы) и археоциты. Крупные частицы, которые не проходят через пороциты, фагоцитируют клетки экзопинакодермы. Непереваренные остатки пищи и неорганические остатки, попавшие с током воды, выводятся через оскулюм. Застрявшую в приводящем канале минеральную частицу фагоцитирует археоцит, переносит ближе к выходу водоносной системы и путем экзоцитоза выводит в отводящий канал.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон и лейкон. Они отличаются объемом мезохила и местом расположения хоаноцитов. Хоаноциты в асконе выстилают атриальную полость; в сиконе расположены в карманах – углублениях в мезохиле, а в лейконе – в камерах. Камеры каналами связаны с наружным слоем губки и полостью. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением.

У стеклянных губок отсутствует пинакодерма и хоанодерма, покровы образованы многочисленными тяжами, которые называются трабекулярным синцитием и хоаносинцитием соответственно. Над поверхностью хоаносинцития располагаются воротничковые тела. Группа воротничковых тел занимает отдельный карман, окруженный трабекулярной сетью, и напоминает жгутиковый канал сиконоидных губок. Внутри каждого тяжа трабекулярного синцития тянется мезохил.

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

2. Тип Губки (Porifera). История изучения губок

Размножение и развитие

Губки размножаются бесполым и половым способом.

Формами бесполого размножения являются:

• Наружное почкование. Оно может осуществляться разными способами: участвуют в построении почки все слои животного и атриальная по-

лость; образование почки из скопления археоцитов на поверхности животного;

образование почки из археоцитов вне животного (характерно для губки геодии).

•Внутреннее почкование. Существует у пресноводных губок и некоторых морских. Этот тип почкования происходит ближе к осени. В мезохиле образуются геммулы – шаровидные скопления археоцитов, окруженные оболочкой. Губка погибает. Оболочку формируют спонгоциты. Оболочка может включать спикулы. На одном полюсе остается микропиле.

•Соматический эмбриогенез – образование животного из скопления любых клеток.

Половое размножение губок

Губки раздельнополые и гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Переносят половые клетки хоаноциты. Дробление яйца происходит в материнском организме. У немногих зигота выносится из организма. Развитие сопровождается инверсией (сменой положения) клеток. Явление смены впервые было описано И. Деляжем в 1892 г. Половое размножение губок варьируется.

Угубок выделяют несколько типов личинок: целобластула, амфибластула, паренхимула, трихимелла.

Участи известковых формируется целобластула, клетки которой имеют жгутики. Целобластула покидает материнский организм, отдельные клетки стенки бластулы вползают в ее полость, теряя жгутики (напоминает иммиграцию). Полая целобластула превращается в лишенную полости стерробластулу.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. Продукт дробления–стерробластула: на поверхности жгутиковые клетки, внутри клетки многих типов.

Личинка трихимелла характерна для стеклянных губок. Представляет собой стерробластулу со жгутиковыми клетками по экватору. Внутри клетки различных типов. Личинка оседает на дно, происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, клетки внутреннего слоя выходят на поверхность.

Убольшинства известковых губок личинка – амфибластула. Для нее характерны клетки двух типов: жгутиковые на переднем полюсе (жгутики погружены в бластоцель) и безжгутиковые на заднем. Происходит экскурва-