ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

2. Тип Губки (Porifera). История изучения губок

ция (выворачивание через отверстие клеток со жгутиками), отверстие зарастает. Амфибластула покидает материнский организм.

Личинки плавают, оседают на дно водоема, и происходит процесс перегруппировки клеток.

Обоснование инверсии дано в гипотезе В. Н. Беклемишева. Согласно этой гипотезе жгутиковые клетки (кинобласт) свободноплавающих бластул выполняют двигательную функцию, у личинки после прикрепления к субстрату двигательная функция переносится внутрь тела. По мере погружения внутрь другие клеточные элементы, входящие в состав плавающей личинки, образуют наружный слой животного.

Классификация губок

Согласно современной классификации, губок подразделяют на два подтипа и три класса по особенностям строения (Рупперт, 2008).

Подтип Symplasma

Класс Hyalospongiae. Стеклянные губки. Морские, преимущественно глубоководные. Преобладают одиночные сиконоидного морфотипа. Скелет кремневый.

Подтип Cellularia

Класс Сalcareа. Известковые губки. Морские, преимущественно населяют мелководье. Одиночные и колониальные. Встречаются все морфотипы. Иглы известковые одноосные, трехосные и четырехосные.

Класс Demospongiae. Обыкновенные губки. Морские и пресноводные. Форма и размер варьируются. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Характерные представители класса геодии, пробковые губки, сверлящие губки, туалетные губки, бадяги, байкальские губки семейства Lubomirskiidae, являющиеся эндемиками.

Существуют и другие классификации, где губки, имеющие в составе скелетных образований кремневые элементы (Demospongia, Hyalospongiae и др.), объединяются в один подкласс, а имеющие известковый скелет – в другой (Малахов, 2003). По некоторым представлениям, губки – сборная группа, представленная несколькими типами.

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

3.ТипПластинчатые

В1883 г. Ф. Шульце впервые описал многоклеточных животных, назвал их Trichoplax adhaerens. Т. Крумбах в 1907 г. предположил, что это жи-

вотное – личинка медузы. В 1971 г. К. Грелль обнаружил женские половые клетки у этого животного, что позволило отнести животных к взрослым организмам. В 1973 г. А. В. Иванов отнес тип пластинчатых в надраздел Phagocetellozoa подцарства Metazoa. В настоящее время можно уверенно говорить об их обособленном от собственно многоклеточных животных положении, но нет единого мнения по поводу близости с губками. По классификации В. В. Малахова (2003) вместе с типом Porifera пластинчатые составляют подцарство Prometazoa. Согласно проекту «Systema Nature, 2000», пластинчатых животных относят к подцарству Mesozoa.

К типу пластинчатых (Placozoa) (в составе класса Placozoa) относится два вида одного рода (Trichoplax) животных. Трихоплакс – морские обитатели размером не более 4 мм. Тело не имеет определенной симметрии (анаксонная симметрия), постоянно меняет форму, напоминает большую амебу.

Выделяют «брюшную» и «спинную» сторону. Клетки брюшной стороны высокие, со жгутиком. Спинной клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Для клеток этого слоя характерно: цитоплазматическая пластинка со жгутиком и погруженное клеточное тело с ядром. Границы между соседними клетками отсутствуют. Базальная мембрана под покровными клетками отсутствует.

Внутреннее пространство заполнено отростчатыми (волокнистыми) клетками. Отростки контактируют друг с другом и клетками спинного и брюшного слоя. В отростках этих клеток найдены актиновые филаменты, ответственные за клеточную подвижность. Волокнистые клетки содержат крупные вакуоли, внутри которых находятся бурые тела – пищеварительные вакуоли. Волокнистые клетки – наиболее специализированные клеточные элементы трихоплакса. Они содержат митохондриальные комплексы (скопления митохондрий). Ядра волокнистых клеток тетраплоидные, клетки спинного и брюшного слоя имеют диплоидный набор хромосом

(Малахов, 2001).

Питание животных происходит двумя способами:

внешнее пищеварение. Клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты. Во время питания организм изгибается, приподнимает центральную часть тела, образуется «карман», в котором переваривается пища;

фагоцитоз. Пищу захватывают отростки волокнистых клеток через промежутки между клетками спинного слоя. Пищевые частицы оказываются в пищеварительных вакуолях.

Размножаются животные бесполым и половым способом. Бесполое размножение: деление надвое и почкование. Мелкие «бродяжки» формиру-

ЛЕКЦИЯ 5. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ГУБКИ И ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

3. Тип Пластинчатые

ются по краю пластинки трихоплакса, в месте соединения брюшного и спинного слоя. Они плавают, используя жгутики.

Половое размножение. Мужские половые клетки были найдены только в 1981 г. Однако половое размножение открыто значительно раньше. Оно установлено по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого яйца. Женские половые клетки, предполагается, образуются из клеток вентральной стороны животного, которые дифференцируются и погружаются в глубь тела. Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное равномерное.

Контрольныевопросы

1.Систематическое положение губок. Классификация.

2.История изучения губок. Места обитания и видовое разнообразие.

3.Внешнее строение губок.

4.Клеточные слои. Мезохил.

5.Внутреннее строение губок, клетки и их функции.

6.Покровы стеклянных губок.

7.Морфотипы губок.

8.Бесполое размножение губок (почкование, соматический эмбриогенез).

9.Половое размножение губок.

10.Типы личинок и их строение. Инверсия.

11.Значение губок в жизни природы и человека.

12.Внешнее строение пластинчатых животных (симметрия, строение клеток спинной и брюшной стороны).

13.Внутреннее строение пластинчатых животных.

14.Питание пластинчатых животных.

15.Размножение трихоплакса.

16.Классификации животных.