ЛЕКЦИЯ 17.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАКООБРАЗНЫХ. КЛАССИФИКАЦИЯ

2. Развитие

Прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, расположенные на зрительном нерве и связанные с синусовой железой. Это эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Гормоны из железы поступают в гемолимфу, они ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс, вызывают изменение окраски животного. Подавляют деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака.

Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьируется. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий.

Жаброногие, веслоногие и некоторые другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне 1-го сегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на 2-м сегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного.

Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа – выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко. Стадия зоеа в отличие от предыдущей стадии имеет зачатки других грудных конечностей, брюшко с последней парой ног. Зачатки ног двуветвистые. Следующая стадия – мизидная. Животное имеет полностью сформировавшиеся двуветвистые грудные конечности, зачатки брюшных ног.

Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности.

3. Классификация

Инфратип Ракообразные делится на 5 надклассов: жаброногие раки –

Branchiopoda, цефалокариды – Cephalocarida, ремипедии – Remipedia, мак-

ЛЕКЦИЯ 17.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАКООБРАЗНЫХ. КЛАССИФИКАЦИЯ

3. Классификация

силлоподы – Maxillopoda, высшие раки – Malacostraca. Существуют и иные классификации.

Надкласс Жаброногие раки (Branchiopoda)

Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Ноги грудного отдела мультифункциональные. Брюшные ноги отсутствуют.

Класс Жаброногие раки (Anostraca, Sarsostraca) характеризуется сле-

дующими чертами строения: голова состоит из протоцефалона и 3 свободных челюстных сегментов. Глаза фасеточные (2) и науплиальный; грудной отдел включает 11–19 сегментов, на них расположены двуветвистые листовидные конечности. Сегментация груди гомономная. Брюшко 8-члениковое, без ног, заканчивается фуркой. Большинство – обитатели пресных водоемов. Характерный представитель артемия.

Класс Листоногие раки (Phyllopoda). По уровню организации близки к предыдущему классу, отличаются слитными сегментами головы и наличием карапакса разной формы. Листоногие представлены подклассами Notostraca (щитни), Cladocera (ветвистоусые), Conchostraca (раковинные листоногие).

Щитни характеризуются следующими чертами строения: на голове расположены 2 фасеточных глаза и один науплиальный; грудной отдел покрыт карапаксом, имеющим вид двускатной крыши. Грудной отдел состоит из многих (до 40) сегментов, число ног в отделе до 70 пар; первые 10 сегментов несут по паре конечностей, первая и вторая несут длинные чувствительные придатки, следующие сегменты – по 4–6 пар ног. Брюшной отдел включает 10–15 сегментов, заканчивается фуркой. Обитатели мелких, хорошо прогреваемых водоемов.

Ветвистоусые ракообразные характеризуются следующими чертами строения: тело прикрыто прозрачным карапаксом в виде двустворчатой раковины, створки соединены мускулом-замыкателем. На голове располагаются по одному фасеточному и науплиальному глазу, длинные ветвистые антенны, короткие антеннулы. Грудной отдел образован 4–6 сегментами, ноги в зависимости от питания животного 1 либо 2-ветвистые. Брюшко недоразвито, не расчленено, заканчивается двумя когтевидными шипами. Населяют пресные и морские водоемы. Типичный представитель дафния. Для животных подотряда характерен цикломорфоз.

Раковинные листоногие. Карапакс в виде двустворчатой раковины. Антеннулы маленькие, антенны с двумя длинными ветвями. Грудной отдел состоит из 10–32 сегментов, конечности двуветвистые. Брюшко рудиментарное. Населяют мелкие пресноводные водоемы.

ЛЕКЦИЯ 17.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАКООБРАЗНЫХ. КЛАССИФИКАЦИЯ

3. Классификация

Надкласс цефалокариды (Cephalocarida)

Включает один класс Cephalocarida. Голова слитная. Глаза отсутствуют. Антенны расположены позади рта, максиллы первые и вторые по строению не отличаются от грудных конечностей. Грудь состоит из 10 гомономных сегментов. Ноги двуветвистые, выполняют три функции: передвижение, дыхание, питание. Брюшко из 9 сегментов, заканчивается фуркой. Брюшные ноги отсутствуют. Морские обитатели.

Надкласс ремипедии, гребненогие (Remipedia)

Включает один класс Remipedia. Отсутствует четкое подразделение тела на 3 отдела. Тело подразделяется на голову и туловище. На голове наряду с 2 парами антенн присутствуют парные лобные выросты – преантенны. Глаза отсутствуют. Ротовые конечности похожи на ноги, членистые. Туловище состоит 16–32 сегментов, ноги двуветвистые. Тело заканчивается фуркой.

Надкласс максиллоподы,

челюстеногие (Maxillopoda)

Объединяет ракообразных 7 классов: Текостраки (Thecostraca), Тантулокариды (Tantulocarida), Карповые вши (Branchiura), Пятиустки – язычко-

вые (Pentastomida), Мистакокариды (Mistacocarida), Ракушковые (Ostracoda),

Веслоногие (Copepoda). Общими признаками максиллопод являются: грудные конечности служат для передвижения или создания токов воды, они не несут жабр и жевательных отростков. Брюшные ноги отсутствуют. Приводим характеристику трех наиболее ярких представителей.

Класс Текостраки (Thecostraca). Группа Усоногие (Cirripedia). Усоногие ракообразные ведут прикрепленный образ жизни. Тело заключено в известковую раковину, состоящую из разного числа пластинок. Они прикрепляются к субстрату антеннулами, в них располагаются цементные железы. Антенны и глаза отсутствуют. Грудной отдел несет 4–6 пар 1 или 2-ветвистых ног, длинные двуветвистые служат для создания токов воды. Брюшной отдел отсутствует. Встречаются только в морях. Характерные представители морская уточка (р.Lepas) и морской желудь (р.Balanus). Некоторые виды усоногих ракообразных являются паразитами (рр. Sacculina,

Peltogaster).

Класс Веслоногие (Copepoda), характеризуется следующими чертами строения: голова срастается с одним грудным сегментом, антеннулы длинные, служат для передвижения, антенны короткие, глаз один – науплиальный. Грудь 5-члениковая, ноги двуветвистые, несут плавательные щетинки. Брюшной отдел из 4 сегментов, ноги отсутствуют, заканчивается тело фур-

ЛЕКЦИЯ 17.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАКООБРАЗНЫХ. КЛАССИФИКАЦИЯ

3. Классификация

кой. Населяют пресные и морские водоемы, многие представители отряда – паразиты.

Класс Ракушковые раки (Ostracoda). Тело утратило следы сегментации. Оно заключено в двустворчатую раковину, которая представляет собой карапакс. Головной отдел несет 1 науплиальный глаз, у некоторых представителей имеются и фасеточные глаза. Органами передвижения являются антеннулы, антенны и 2-я пара максилл. Грудных ножек 2 пары, используются также для передвижения. Ноги могут отсутствовать. Морские и пресноводные животные.

Надкласс высшие раки (Malacostraca)

Обладают постоянным числом сегментов. Голова или цельная, или представлена протоцефалоном, челюстные сегменты в этом случае сливаются с частью или со всеми грудными сегментами. Глаза сложные сидячие или на стебельках. Брюшко снабжено ногами. В пределах надкласса выделяют 14 отрядов, сгруппированных в 2 класса (Phyllocarida, и Eumalacostraca), в некоторых системах из состава эумалакострак в ранге самостоятельного класса выделяют также Hoplocarida (Малахов, 2003). Наиболее характерными представителями класса собственно высших раков являются следующие отряды: Мизиды (Mysidacea), Равноногие (Isopoda), Разноногие (Amphipoda), Эуфаузиевые – криль (Euphausiecea), Десятиногие (Decapoda).

Мизиды

Характеризуются следующими чертами внешнего строения: голова состоит из протоцефалона, к нему причленяется гнатоторакс; имеется 1 пара ногочелюстей. Грудной отдел прикрывает карапакс, ноги груди двуветвистые. Преимущественно морские, реже пресноводные обитатели.

Равноногие раки

Тело уплощенное в дорзо-вентральном направлении. Карапакс отсутствует, 1–2 пары ногочелюстей. Ноги ходильные одноветвистые. Брюшко короче груди, брюшные конечности несут органы дыхания. У большинства органами дыхания являются жабры, связанные с пятью парами брюшных конечностей, у некоторых сухопутных ракообразных (мокриц) – псевдотрахеи. Среди равноногих ракообразных встречаются морские, пресноводные, сухопутные и паразитические виды.