МОДУЛЬ 3.ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ: КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, ПОГОНОФОРЫ И МОЛЛЮСКИ

ЛЕКЦИЯ 11.ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ

И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

План

1.Общая характеристика типа.

2.Классификация кольчатых червей.

3.Внешнее строение.

4.Внутреннее строение.

Тип Annelida – кольчатые черви, объединяет обширную группу животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

1.Общаяхарактеристикатипа

•Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего

ивнутреннего строения.

•Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.

•Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.

•Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.

•Выделительная система нефридиального типа.

•Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсут-

ствует.

•Дыхательная система: у некоторых представителей имеются жабры, либо животные дышат всей поверхностью тела.

•Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки, или лестницы.

•Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.

•Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.

•Развитие с метаморфозом или прямое.

ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

2. Классификациякольчатыхчервей

Кольчатых червей подразделяют на 3 класса:

Класс многощетинковые черви – Polychaeta подразделяется на 2 группы (клады): Scolecida (придатки на простомиуме отсутствуют) и Palpata (простомиум с пальпами). Клада Scolecida представлена подклассом Scolecida (включает семейство пескожилов Arenicolidae). Palpata подразделяется на подкласс Aciculata (подвижные черви, ранее их называли «бродячие», подкласс Errantia) и подкласс Canalipalpata (обитатели трубок, норок, бывший подкласс «сидячих» (Sedentaria) полихет. Известно около 8 тыс. видов.

Класс малощетинковые черви –Oligochaeta. Он представлен 3,5 тыс. видов. Класс пиявки – Hirudinae. Пиявок подразделяют на 2 подкласса и отряды:

подкласс Archihirudinae – древние пиявки (отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки, известен один вид), подкласс настоящие пиявкиEuhirudinae (отря-

ды Rhynchobdellida – хоботные пиявки, Gnathobdellida = Аrhynchobdellida – че-

люстные пиявки). К классу пиявок относится около 350 видов. Малощетинковых червей и пиявок рассматривают как надкласс пояско-

вых (Clitellata), многощетинковых– как надкласс беспоясковых (Асlitellata). Ранее систематики в типе кольчатых червей выделяли 6 классов, кроме

перечисленных, классы первичных кольчецов – Archiannelida, эхиурид Echiurida и сипункулид, звездчатых червей Sipunculida. Первичных кольчецов, считавшихся примитивными из-за упрощенного строения, сейчас рассматривают как высокоспециализированных к жизни в донных осадках, не выделяют из класса полихет. Другие группы в настоящее время имеют статус самостоятельных типов Echiura и Sipuncula. Особое место среди многощетинковых кольчецов занимают мизостомиды, которые паразитируют на морских иглокожих. Некоторые зоологи выделяют их в отдельный класс Myzostomida

(Малахов, 2003).

Многощетинковые – преимущественно морские свободноживущие животные, немногие виды населяют пресные водоемы или ведут паразитический образ жизни. Малощетинковые черви – обитатели пресных водоемов, почвы, некоторые виды встречаются в морях. Пиявки живут в пресных водоемах, часть ведет земноводный образ жизни, немногие виды встречаются в морях. Пиявки временные или постоянные эктопаразиты, имеются хищные виды.

3. Внешнеестроение

Тело полихет состоит из головного отдела и сегментированного туловища. Голова образована головной лопастью– простомиумом, и ротовыми сегментами (перистомиум). На простомиуме располагаются: глаза, антенны (щупальца, тентакулы) и пальпы (щупики), и обонятельные ямки (нухальные органы). Перистомиум образован 1–3 сегментами, отошедшими от туловища (цефализация), на нем размещаются: вентрально ротовое отверстие, по бокам– цирры – усики. У

ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

3. Внешнее строение

некоторых полихет головные придатки редуцированы. Туловище состоит из сегментов, сегментация гомономная или гетерономная, животные чаще полимерные. На туловищных сегментах располагаются параподии– примитивные конечности. Параподии развиты у бродячих полихет, у сидячих в большей или меньшей степени редуцированы. Параподии состоят из следующих частей: основания (базальная часть) и двух ветвей– нотоподия и невроподия, внутри которых располагаются пучки щетинок и ацикула. Каждая щетинка формируется в эпидермальной фолликуле. Стенка фолликула состоит из фолликулярных клеток, в основании располагается клетка – хетобласт. Внутри сформировавшейся щетинки имеются полые каналы. Основание щетинки располагается в фолликуле, большая часть выходит на поверхность эпидермиса. Формы щетинок разнообразные. Способы движения: загребание, плавание, пяденицеобразное, перистальтическое. В основании параподий на спинной и на брюшной стороне находятся усики– чувствительные органы. Спинной усик у некоторых видов полихет превращается в орган дыхания– жабру. Заканчивается тело анальной лопастью –пигидием.

Олигохеты олигомерные и полимерные, сегментация чаще гомономная. Простомиум большинства животных не имеет придатков. На перистомиуме расположено вентрально ротовое отверстие. Параподии не развиты, сохранились пучки щетинок. На теле животных имеется поясок (clitellum) со множеством железистых клеток. Число сегментов, образующих поясок, варьируется (у водных форм чаще 2, у Lumbricus 6–7, у некоторых достигает 60). Заканчивается тело анальной лопастью с порошицей.

Тело пиявок сплюснуто в дорзо-вентральном направлении. Имеются две присоски: на переднем и заднем концах тела (передняя присоска у древних пиявок отсутствует, фиксируется пиявка на теле хозяина с помощью крючковидных щетинок). Простомиум и пигидий не выражены. Придатки на теле отсутствуют. Истинных сегментов 33 (у щетинконосных – 30). 4 сегмента образуют переднюю присоску, 7 – заднюю. Внешняя кольчатость пиявок ложная. Каждому настоящему сегменту соответствует от 3 до 14 ложных сегментов. Поясок образован тремя сегментами.

Покровы кольчатых червей: кутикула, однослойный эпидермис. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы. Эпителий содержит железистые, пигментные клетки. В покровах олигохет присутствуют рабдитные клетки.

4. Внутреннеестроение

Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит изнаружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты. Пиявки имеют слой диагональных

ЛЕКЦИЯ 11. ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

4. Внутреннее строение

мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спиннобрюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. Убродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий– производные кольцевой мускулатуры, у олигохет мышцы-протракторы и мышцы-ретракторы щетинок. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

Полость тела

Полость тела выстлана мезотелием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочка образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо 2, либо 1 перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима целом сохраняется в виде лакун. Утрата пиявками перегородок целомических полостей функционально связана с новыми способами локомоции (плавание, движение с использованием только присосок).

Целомическая жидкость содержит целомоциты. Их функция – защита, иногда газообмен.

Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

Пищеварительная система

Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. По типу питания полихеты детритофаги, зоофаги, фитофаги, некрофаги, сестонофаги. Олигохеты – сапро- и детритофаги, пиявки –зоофаги и гематофаги. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей стенка пищевода несет известковые (мореновые) железы, они выделяют карбонат кальция в виде кальцита, который транспортируется по кишке. Известковые железы не участвуют в пищеварении, их роль не ясна. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты). Переваривание пищи у пиявок