ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

План

1.Покровы.

2.Мускулатура.

3.Пищеварительная система.

4.Выделительная система.

5.Дыхательная система.

6.Кровеносная система.

7.Нервная система.

1. Покровы

Покровный эпителий хитонов представлен тремя типами клеток: обыкновенным цилиндрическим, или кубическим, эпителием, эпителием, образующим папиллы, и эпителием, представленным пакетами. Первый тип эпителия покрывает подошву ноги и мантийную полость, жабры и спинную поверхность тела. Два остальных приурочены к краевой зоне мантии. Среди обычных эпителиальных клеток имеются слизистые. На жаберных лепестках эпителий частично ресничный. Папиллярный эпителий имеет мощную кутикулу и способен образовывать шипы. Эпителий краевой зоны мантии не образует сплошного слоя, представлен пакетами клеток, между которыми располагается соединительная ткань. Пакеты одеты мембраной, состоят из высоких клеток, между ними располагаются железистые клетки.

Эпителий ноги, внутренней поверхности мантии двустворчатых моллюсков состоит из цилиндрических клеток, снабженных ресничками. Жаберный эпителий имеет ресничный покров, на внешних краях жаберных нитей клетки сжатые и высокие. Слизистые железы одноклеточные, встречаются одиночно и группами. В состав мантийного эпителия входят клетки без ресничек – они формируют раковину.

Покровный эпителий брюхоногих моллюсков однослойный, клетки кубические или чаще цилиндрические. В состав эпителия входят железистые клетки. Различают три типа желез: белковые, слизистые, пигментные.

Покровы головоногих моллюсков состоят из цилиндрического эпителия. Присутствуют пигментные клетки, их два сорта: более крупные – хроматофоры, под ними мелкие – иридоциты. Хроматофоры заполнены пигментом, к каждому прикрепляются мускулы дилататоры. При сокращении мускульных клеток хроматофоры растягиваются. Иридоциты – уплощенные овальные клетки, в которых расположены блестящие тельца. Иридоциты отражают свет. У головоногих моллюсков имеется хрящ, по своему строению он похож на хрящ позвоночных животных.

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

2. Мускулатура

Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Например, с глоткой хитонов связаны следующие мышцы: ретракторы радулы; мускулы, разводящие задние концы радулярных хрящей; система мускульных тяжей, охватывающих снизу и с боков радулярные хрящи; протракторы глотки; передние перекрещивающиеся мышцы глотки.

3. Пищеварительнаясистема

Состоит из трех отделов. Ее строение варьируется у разных представителей.

Строение системы у хитонов указывает на растительноядность. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки с мощной радулой, двух слюнных и двух сахарных желез, пищевода, мешковидного желудка (начало средней кишки), двухлопастной печени (протоки впадают в желудок), очень длинной тонкой кишки, переходящей в прямую, открывающуюся анальным отверстием. Сахарные железы способствуют превращению крахмала в сахар. Питаются хитоны водорослями, соскребая их радулой.

Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей (фитофаги), животной пищей (зоофаги) или разлагающимися растительными остатками, утратившими структуру (детритофаги). Приспособления к хищничеству:

•у некоторых хищных форм подкласса переднежаберных передний конец головы превращается в мускулистый хоботок, который может выбрасываться при захвате пищи;

•у конусов некоторые зубы радулы имеют форму стилетов или гарпунов, выступают из ротового отверстия. Моллюски вводят в тело жертвы яд;

•слюна отдельных представителей содержит серную кислоту, с помощью которой моллюски растворяют раковины двустворчатых моллюсков, покровы иглокожих.

Вротовой полости на границе с глоткой располагаются челюсти, они роговые, иногда содержат отложения извести. Число и расположение варьируется. Ротовая полость переходит в глотку, глотка содержит язык. В глотку открываются протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод (с пищеводом связаны железы слюнные, ядовитые и др.), за которым у некоторых брюхоногих моллюсков следует зоб (место накопления пищи). Далее следует желудок, в который впадают протоки печени (у асимметричных моллюсков железа непарная). Функции печени:

•выделение секрета, расщепляющего углеводы;

•запасание питательных веществ, место отложения жира и гликогена;

•всасывание продуктов пищи;

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

3.Пищеварительная система

•у низших брюхоногих пища в желудке сортируется (более мелкие частицы направляются в печеночные дольки) и переваривается внутриклеточно.

В желудке некоторых низших брюхоногих моллюсков имеется хрустальный столбик, его ферменты способствуют перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка и далее задняя. Длина тонкой кишки зависит от типа потребляемой пищи. Пища в тонкой кишке не всасывается. Функция кишечника – формирование фекальных комков. Анальное отверстие располагается над головой.

Двустворчатые моллюски – фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти. Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек. От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и переходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени: всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадает в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей. Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи.

Головоногие моллюски – хищники. Пищеварительная система по строению близка к пищеварительной системе брюхоногих моллюсков. Секрет слюнных желез расщепляет полисахариды и белки. Выделения задней пары желез ядовитые. У некоторых представителей (осьминоги) имеется зоб. Отличительные особенности по сравнению с брюхоногими моллюсками: радула в захвате и измельчении пищи играет второстепенную роль, главное значение имеют челюсти; пищевод длинный, у высших головоногих проходит через мозг; желудок имеет слепой придаток; на протоках печени у большинства располагаются железистые придатки – поджелудочная железа;

взаднюю кишку открывается проток чернильной железы (отсутствует у наутилид).

4.Выделительнаясистема

Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: 1 – у асимметричных брюхоногих моллюсков; 2 – у двустворчатых, хитонов, симметричных брюхоногих и двужаберных головоногих моллюсков; 4 – у четырехжаберных (наутилуса) моллюсков и 6 – у моноплакофор. Почки двустворчатых мол-

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

4. Выделительная система

люсков называют боянусовыми органами. Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых и головоногих моллюсков выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.

5. Дыхательнаясистема

Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии– настоящие жабры.Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьируется. Наиболее разнообразен жаберный аппарат в пределах класса двустворчатых моллюсков: у первичножаберных имеются ктенидии, у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые (у отряда перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости). Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов. У наземных легочных брюхоногих моллюсков органом дыхания является легкое – обособившийся участок мантийной полости, открывается наружусамостоятельным отверстием. В легочной полости развиты многочисленные кровеносные сосуды. У водных брюхоногих имеются вторичные или адаптивные жабры– выросты покровов. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.

6. Кровеноснаясистема

Система большинства моллюсков незамкнутая, у двужаберных головоногих – почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца. Оно у большинства моллюсков состоит из непарного желудочка (за исключением моноплакофор, примитивных двустворчатых) и пары предсердий (в сердце четырехжаберных моллюсков и моноплакофор четыре предсердия, асимметричных брюхоногих – одно). От желудочка начинается 1 либо 2 аорты, от которых отходят артерии. Из артерий кровь поступает в систему лакун (промежутки между тканями и органами), из лакун собирается в приносящие жаберные сосуды, обогащается кислородом в капиллярной системе жабр, поступает в выносящие сосуды. Жаберные вены открываются в предсердия. Кальмары, каракатицы, осьминоги, аргонавты имеют хорошо развитую систему капилляров во всем теле и лишь небольшие лакуны в отдельных участках. Вены щупалец в голове собираются в кольцевую вену, от которой отходит головная вена, она делится на полые вены (приносящие жаберные сосуды). В основании жабр располагаются венозные сердца – мускулистые расширения полых вен. По краю мантии легочных моллюсков проходит круговой легочный синус, в не-