ЛЕКЦИЯ 10.ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ: СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ БРЮХОРЕСНИЧНЫХ, КОЛОВРАТОК, СКРЕБНЕЙ, ЦЕФАЛОРИНХ, НЕМАТОД, ВОЛОСАТИКОВ

План

1.Классификация первичнополостных червей.

2.Тип брюхоресничные черви.

3.Тип Коловратки.

4.Тип Скребни.

5.Тип Головохоботные.

6.Тип Волосатики.

7.Тип Нематоды.

1. Классификацияпервичнополостныхчервей

Ранее Gastrothricha, Rotifera, Acanthocephala наряду с Nematoda, Nematomorpha относили к одному типу Nemathelminthes.

Открытие лорицифер в 1983 г. стимулировало разделение первичнополостных червей на несколько типов (Малахов, 1986), отличающихся строением полости, эмбриональным развитием и другими признаками. Типы цефалоринх, нематод и волосатиков (относятся к подразделу Еctysozoa).

2. Типбрюхоресничныечерви(Gastrothricha)

Известно несколько сотен видов. Населяют моря и пресные водоемы. Размеры тела не превышают 1,5 мм. Тело вытянутое или бутылковидное, на заднем конце пара трубочек с «клеевыми» железами. На брюшной стороне тела брюхоресничных червей находится мерцательный эпителий, на спинной стороне кутикула образует чешуйчатый покров. Под покровами располагаются пучки продольной мускулатуры, клетки кольцевой мускулатуры. Первичная полость частично заполнена паренхимой. Органы выделения – протонефридии. Нервная система: окологлоточное кольцо и два боковых нервных тяжа. Органами чувств являются осязательные сенсиллы и обонятельные ямки. Животные раздельнополые и гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Развитие прямое.

ЛЕКЦИЯ 10.ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ

3. ТипКоловратки(Rotifera)

Известно свыше 1500 видов. Тип представлен одним классом. Коловратки – преимущественно обитатели пресных водоемов, встречаются в почве. Размеры тела не превышают 2 мм. Тело подразделяется на головной отдел, туловище и ногу. На голове расположен коловращательный аппарат, строение его варьируется. Нога заканчивается отростками, в основании располагаются цементные железы. Покровы: кутикула, гиподерма. Кутикула ложная. Мышечный мешок не развит, мускулатура представлена мышечными пучками. Мышцы поперечнополосатые. Специализированная мускулатура в головном и ножном отделах.

Первичная полость развита. Пищеварительная система состоит из трех отделов. Коловратки обладают жевательным аппаратом. Он помещается в расширенной части глотки (мастаксе) и представлен зазубренными хитиновыми пластинками: молоточками и наковальней. С глоткой связаны слюнные железы, со средним отделом кишечника – пищеварительные.

Органы выделения протонефридиального типа, каналы впадают в мочевой пузырь, открывающийся в заднюю кишку.

Нервная система представлена надглоточным ганглием и многочисленными нервами, более развиты два, расположенные по бокам кишечника. Органы чувств: щупальца (их чаще три), инвертированные глаза.

Для коловраток характерно постоянство клеточного состава (эвтемия). Например, все тело коловратки Epihpanes senta состоит из 959 клеток, из которых 301 образует покров, 122 мускулатуру, 165 глотку, 76 среднюю кишку, 19 половой аппарат, 247 нервную систему, 24 органы выделения. Коловратка

Asplanchna priodonta состоит из 900 клеток.

Коловратки раздельнополые и отличаются половым диморфизмом. Половые железы непарные, протоки открываются в заднюю кишку. Оплодотворение внутреннее. Развитие прямое. Для жизненного цикла многих видов коловраток характерно чередование двух способов полового размножения (обоеполого и партеногенетического) – гетерогония. Самки коловраток делятся на амиктических и миктических. Амиктические самки размножаются партеногенетически. Из яиц развиваются только самки. Они имеют диплоидный набор хромосом. После нескольких поколений амиктических самок появляются самки миктические. При образовании яиц происходит редукция хромосом. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. Происходит спаривание, оплодотворенные яйца (покоящиеся) дают поколение амиктических самок. Количество жизненных циклов варьируется у разных представителей: различают моноциклические, дициклические, полициклические виды. Для многих коловраток характерен цикломорфоз – периодические сезонные изменения в строении отдельных поколений (например, длинношипная форма Anuraea cochlearis превращается в формы со слаборазвитыми шипами, а затем лишается заднего шипа).

ЛЕКЦИЯ 10.ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ

4. ТипСкребни(Acanthocephala)

Высокоспециализированная группа червей. Известно около 500 видов. Размеры животных варьируются. Форма цилиндрическая или уплощенная, тело подразделяется на два отдела: пресому и метасому (Балданова, Пронин, 2001). Пресома состоит их хоботка с крючьями (сближает с хоботковыми), хоботкового влагалища и шейки. Кожно-мускульный мешок образован ложной кутикулой, гиподермой, кольцевыми и продольными мышцами. Схизоцель развит. Пищеварительная система отсутствует, в эмбриогенезе не закладывается. Органы выделения – протонефридии. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нервная система – ортогон, органы чувств не развиты. Скребни раздельнополые. Развитие с метаморфозом (личинки похожи на приапулид) и сменой хозяев (промежуточные хозяева ракообразные и насекомые, основными хозяевами могут быть рыбы, птицы и млекопитающие).

5. ТипГоловохоботные(Cephalorhyncha)

Общая характеристика

•Тело подразделяется на хоботной (интроверт) и туловищный отделы.

•Интроверт дифференцирован на ротовой конус, среднюю часть с крючьями – скалидами, и шейную область.

•Тело покрыто кутикулой, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы.

•Полость тела первичная, выражена в различной степени.

•Пищеварительная система состоит из трех отделов.

•Выделительная система протонефридиального типа или отсутствует.

•Нервная система представлена кольцом в хоботном отделе и вентральным стволом.

•Животные раздельнополые. Дробление яиц недетерминированное, неспиральное. Развитие с метаморфозом.

Классификация

Тип включает классы: Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. В некоторых классификациях (Systema Nature, 2000) классы рассматриваются как отдельные типы.

ЛЕКЦИЯ 10.ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ

5. Тип Головохоботные (Cephalorhyncha)

Класс Priapulida – приапулиды. Небольшая группа (около 10 видов) морских бентосных червей. Размеры не превышают 20 см. Тело подразделяется на хоботок (усажен шипами, сосочками, может втягиваться внутрь тела животного с помощью мускулов ретракторов) и туловище, на конце которого размещается хвостовой придаток с отростками, выполняющими функцию кожных жабр. Кожно-мускульный мешок образован кутикулой, гиподермой, кольцевой и продольной мускулатурой. Наряду со схизоцелем присутствует паренхима. Нервная система представлена окологлоточным кольцом и брюшным нервным стволом. Органы чувств отсутствуют. Органы выделения отсутствуют. Животные раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Класс Kinorhyncha – киноринхи. Известно около 100 видов. Морские животные. Размеры тела не превышают 1 мм. Тело подразделяется на хоботок (усажен шипами) и туловище, покрытое панцирем из хитиновых пластинок. Пластинки покрывают тело в виде венчиков, создавая ложную членистость. Каждый членик называется зонитом, их 13. Зониты несут шипы. Покровы кутикула и гиподерма. Мышцы не образуют мешка, поперечнополосатые. Схизоцель развит. Органы выделения – 2 протонефридия. Нервная система подобна приапулидам. Органы чувств 1–2 пары инвертированных глаз на хоботке. Раздельнополые. Развитие с метаморфозом, тело личинок не расчленено на зониты, несет реснички.

Класс Loricifera. Лорициферы обитают в промежутках между частицами морского грунта, т.е. являются представителями интерстициальной фауны. Хищники. Длина тела не превышает 0,5 мм. Тело подразделяется на хоботок и туловище. Туловище заключено в пластинчатый кутикулярный панцирь – лорику. Хоботок подразделяется на ротовой конус, среднюю часть с чувствительными придатками (скалидами) и шейную область. Нервная система подобна нервной системе других представителей головохоботных червей. Раздельнополые животные. Личинка отличается от взрослых меньшими размерами и меньшим числом придатков.

6.ТипВолосатики(Nematomorhpa)

Кним относится свыше 200 видов. Паразиты беспозвоночных животных. Размеры тела 100–150 мм, отдельных видов до 1 м и более. Покровы образованы кутикулой, эпителием, мышечный мешок – продольной мускулатурой. Схизоцель с паренхимой. Кишечник из трех отделов, частично или полностью редуцирован. Органы выделения отсутствуют. Нервная система подобна приапулидам и киноринхам. Раздельнополые животные. Развитие с метаморфозом и со сменой хозяев. Личинки похожи на киноринх, имеют хоботок.