1.4.6 Экологическая пластичность сортов яровой мягкой пшеницы

Живой организм - продукт окружающей его среды и его генотипа. Таким образом, в широком смысле, понятие подразумевает, что функциональная окружающая среда организма - не обобщенная или региональная окружающая среда, но тот непрерывно изменяющийся комплекс всех условий и влияний, который непосредственно или косвенно взаимодействует с организмом. Не бывает так, чтобы два организма имели точно ту же самую особую окружающую среду, но при этом они соединены или связаны с окружающей средой одним и тем же способом. Сам организм - окончательный интегратор определенной окружающей его среды. Другими словами, имеют место специфические ответы специфических организмов на специфические условия окружающей среды. Окружающая среда - сложная система, которую человек произвольно делит на абиотические (физические) и биотические факторы (Люнегорд, 1937; Поплавская, 1949; Щенников , 1950; Рлатт и др., 1964; Хит, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1974; Федоров и др., 1980). Время и место — экологические измерения, в которых действуют факторы окружающей среды. Рост конкретного организма или даже сообщества разнообразных организмов может быть ограничен или остановлен фактором, который превышает диапазон толерантности организма или непосредственно жизни. Толерантность организма установлена преимущественно его генетической структурой, которая может быть изменена в ходе эволюции. В самом широком контексте, окружающая среда — один из главных факторов, ответственных за глобальное распределение растений по земному шару. В пределах каждых зональных особенностей имеют место вторичные градации сред, определяющие экологические ниши организмов согласно их адаптивной пригодности к определенным особенностям почвы и погоды.

Термином «адаптивность» обозначается способность организма к приспособлению в какой-то определенной или любой среде. Структурные или функциональные изменения организма, которые увеличивают его жизнеспособность, выживаемость, темп размножения, в популяционной генетике называют адаптивными (Жученко, 1980); многие наследуемые признаки организмов соответствуют той или иной особенности их обычной среды обитания и, таким образом, благоприятствуют жизни организмов в этой среде (Гуляев , 1971; Быков и др., 1994). Об адаптациях целесообразно говорить лишь по отношению к определенным конкретным как очень общим, так и специальным морфофизиологическим свойствам рассматриваемых организмов, с одной стороны, и по отношению к более или менее общим и частным факторам среды обитания существующих организмов - с другой (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Товара, 1995). Адаптивность есть способность адаптироваться в той или иной среде. Сюда входит и само растительное сообщество. Так, адаптивность, которую можно оценить на уровне организма как невысокую, на уровне сообщества может давать положительный вклад в толерантность к загущению (Драгавцев и др., 1983).

Несомненна актуальность для ценотической селекции следующих блоков: оценка селекционно-генетических параметров в градиентах экологических и ценотических условий, оценка роли дифференциации экологических ниш в обеспечении продукционных возможностей и устойчивости агроценозов к абиотическим и биотическим факторам (Палилова, 1992; Долотовский и др., 1996). Узкая экологическая адаптивность означает оптимизацию жизнедеятельности организма в конкретных условиях внешней среды. Широкая экологическая адаптивность, позволяющая одному генотипу показывать высокую продуктивность в различных агроэкологических зонах и разные сезоны, представляет огромный интерес в культуре пшеницы. В настоящее время интенсификация сельскохозяйственного производства идет по двум путям: выведение новых сортов, соответствующего уровня урожая и качества продукции и разработка системы земледелия, агротехнических приемов.

Направление по созданию новых сортов использует теоретические разработки моделей сортов с определенными признаками и свойствами, соответствующими высоким уровням урожая и его качества в заданных условиях среды (Кумаков, 1980; Мешков, и др. 1981; Шевелуха, 1982).

Второй путь направлен на улучшение условий роста и развития растений в процессе онтогенеза с целью получения высококачественного и высокого урожая (Попов и др., 1978; Семихатова, Заланский, 1979; Курец, Попов; 1979; Максимов, 1980; Марковская, др., 1985; Курец и др., 1987). Однако надо отметить, что эти направления тесно взаимосвязаны между собой, так как они опираются на знание окружающей среды, в которой растет и развивается растение.

Различают разные типы экологической адаптивности: пластичность, стабильность и широкая экологическая адаптивность. Ценность сортов сельскохозяйственных растений зависит не только от абсолютных значений уровня урожайности, но и в значительной мере от экологической пластичности, способности сорта в различных условиях внешней среды достигать определенного значения урожайности.

Поэтому изучение природы взаимодействия генотип-среда - одно из центральных направлений в современных генетико-селекционных исследованиях. Взаимодействие генотип-среда характеризуется рядом понятий: приспособляемость, пластичность, стабильность, гомеостаз, устойчивость и т. д. (Кохметова, 1989). Пластичность и стабильность рассматриваются как две стороны модификационной адаптации, позволяющей организму в пределах нормы реакции оставаться жизнеспособным (Лыу Нгок, 1984). Эти параметры характеризуют приспособительные свойства организма, раскрывающие динамику изменения реакции генотипа при варьировании условий среды и позволяющие сохранять относительно постоянными свои функции.

Такое приспособительное свойство Lerner (1954) назвал гомеостазом развития. Н.П.Дубинин (1948) впервые обосновал принципы генетического гомеостаза популяций. Благодаря этому свойству частоты генов, изменяясь под действием условий среды или искусственного отбора, обладают динамической устойчивостью, то есть, достигают прежнего уровня под влиянием естественного отбора (Дубинин, 1948).

Для объяснения механизмов и природы адаптивности и гомеостаза у растений немаловажное значение имеет количественная характеристика реакции генотипов на изменение факторов внешней среды. Критерием гомеостатичности, как считают некоторые исследователи, можно считать способность растений поддерживать низкую вариабельность признаков продуктивности (Бриге, Ноулз, 1972; Хангильдин, 1976). Показана высокая связь величины гомеостаза с коэффициентом вариации, экологической пластичностью и стабильностью урожая (Зыкин, 1986).

При выращивании растений в различных погодно-климатических и агротехнических условиях абсолютные значения элементов урожайности у различных сортов пшеницы изменяются, однако сортовые особенности формирования урожая для каждого сорта сохраняются (Делоне, 1957; Сапега, 1993). При характеристике степени реакции генотипа или популяции на изменение условий среды часто используют понятия «пластичность» и «стабильность». В иностранной литературе чаще всего употребляется выражение стабильность, а в русской - экологическая пластичность (Островерхое, 1978; Бебякин, 1991).

Генотипы, адаптированные в условиях лимита факторов среды и слабо адаптированные в без лимитных, показывают в разных экологических зонах примерно одинаковые уровни продуктивности, что характеризует их как стабильные. Генотипы, слабо адаптированные в условиях лимита факторови среды и высоко адаптированные в безлимитных условиях, ведут себя как отзывчивые на благоприятные факторы среды и относятся к пластичным (Товара,1995). Отсюда, понятия «пластичный» и «стабильный» генотип (сорт) относятся к специфической экологической адаптивности и не могут рассматриваться в условиях доместикации, как разные ее типы, Мартынов (1984) отождествляет широкую адаптивность с экологической пластичностью, предлагая относить сюда генотипы, способные давать наивысшие урожаи во всех пунктах испытания.

Экологическая пластичность хорошо описывается коэффициентами регрессии (Литун, 1980; Литун , Барсуков, 1981; Литун и др., 1982; Пакудин, 1984; Лопатина, 1986; Бебякин, 1991).

Пластичность в генетическом смысле - степень модифицируемости признаков, позволяющая организму, как носителю генотипа, приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. В агрономическом смысле - это степень распространенности сорта в производстве, что гораздо шире первого представления, так как степень распространенности в производстве зависит от многих причин: уровня генотипического значения развития экологически важных признаков урожая и его качества, пластичности и стабильности, их реализации в разных условиях среды и т.д. То есть сорта, пластичные в генетическом смысле, могут быть непластичными в агрономическом отношении, поскольку могут сочетать сильный отклик на условия выращивания с низким средним генетически обусловленным уровнем развития основных признаков (Мелинец, 1952; Иванченко, 1978; Литун, 1980; Литун, Барсуков, 1981; Зыкин, Сапега, 1982; Зыкин, Мешков, 1982; Герасименко, 1983, 1985). Между пластичностью разных признаков может существовать тесная связь: значительная стабильность одного признака обеспечивает стабильность другого. Вообще высокая адаптивность может быть связана со слабой или, наоборот, сильной пластичностью; амплитуда которой находится под генетическим контролем. При этом уровень пластичности признаков указывает на возможность использования одного и того же генотипа а разных условиях среды (Жученко, 1980).

Стабильность сорта - показатель устойчивости реализации им определенного фенотипа в разных условиях среды. Различают понятие стабильности в узком и широком смысле: в широком смысле стабильным считается генотип, который так стабилизирован, что изменение среды не влияет на развитие признаков, то есть значение признака в разных экологических условиях не отличается от средней по сорту, от его генетической средней (Finlay, Wilkinson, 1963; Tai, 1971). В узком смысле стабильность определяют как степень устойчивости реализации адаптивного эффекта генотипа и среды или степень отклонения формы отклика на изменение условий среды конкретного генотипа от среднего отклика всей системы изучаемых генотипов.

Соответственно, методы оценок стабильности (устойчивости) можно подразделить на три разных типа: 1 - генотип считаем стабильным, если его изменчивость в средах малая (биологический); 2 - генотип считаем стабильным, если регрессия его производительности (урожайности) на среднюю производительность среды параллельна регрессии всех испытываемых генотипов (агрономический); 3 - генотип считаем стабильным, если остаточный средний квадрат ms в регрессии на индекс среды низок (статистический) (Lin et al., 1986). Из указанных выше типов стабильности первый тип аналогичен концепции гомеостаза, Вескег (1981) называет приведенную концепцию биологической в отличие от агрономической концепции (второй тип).

Несмотря на то, что тип 1 стабильности биологически реалистичен, им пользуются в селекционных программах только изредка. Причину можно видеть в том, что селекционер отыскивает генотипы, обладающие не только хорошей продукционной стабильностью, но прежде всего те, которые отличаются высоким урожаем. Устойчивость 1-го типа часто связывается с низким урожаем в средах, в которых другие генотипы дают высокие урожаи. Ряд авторов считают, что регрессионный коэффициент (Bi) положительно коррелирует со средним урожаем. Выведение генотипов, обладающих высокой производительностью в широком спектре условий среды, является целью большинства селекционных программ, но достижение такой цели весьма трудно. Оценки параметров устойчивости (тип 2) относительны, так как они зависят от совокупности испытываемых генотипов и поэтому их нельзя обобщать. Третий тип устойчивости исходит из сравнительно новой концепции. Предложение Eberhart, Russell (1966) учитывать при оценке устойчивости также второй параметр (Sd²) было модифицировано и анализировано рядом авторов (Tai, 1971). Если в испытании участвуют оправдавшие себя сорта, обладающие разным типами устойчивости гомеостаза, компенсации и т.д.), можно их использовать для идентификации механизмов, обусловливающих реакции новых генотипов на условия среды на основе их сходства или несходства с известными и надежными сортами.