Кликс Ф. Пробуждающееся мышление. У истоков интеллекта. 1983

Р и с . 15. Общая схема процессов инстинктивной регуляции поведения: О — воспринимаемые объекты и их свойства, Ρ — рецепторы, РИ — распознающая инстанция, ИПР — инстанция принятия решения, ПП — поведенческие программы, О' — измененные в результате выполнения поведенческих программ окружающие объекты, ОИ — оценочная инстанция, представляющая

собой важнейший источник мотивации поведения.

Новая ситуация может быть нейтральной, а также более или менее благоприятной, чем предыдущая. Она вновь подвергается сенсорному анализу и эмоционально-аффективной оценке. В зависимости от их результатов разворачиваются следующие циклы активности организма.

На рис. 16. показана та же схема, но в несколько упрощенном и формализованном виде. Характеристики объектов{е,с Е на уровне органов чувств преобразуются в субъективные отображения отдельных признаков Xj £ X. Распознавание множества признаков {х,·} как субъективных характеристик объектов некоторого класса или категории (X) основывается на процедуре установления соответствия: Θ„ — означает при этом пороговое значение критерия отнесения признака к классу п, а φ,·,, — весовой коэффициент признака х,- в его отношении к данному классу. Одновременно признаки оцениваются в связи с их релевантностью для удовлетворения актуальных потребностей. Результаты такой оценки — Фп(Х) — представляют собой переменную, описывающую значимость признака х,· по отношению к действующим потребностям, интенсивность которых выражается символом Vi„. На этапе принятия решения происходит перемножение этой мотивационной переменной и показателя ψη(Χ), определяющего уверенность распознавания признака в качестве свойства класса п. Если результат этой операции превосходит некоторое пороговое значение К, то актуализируется поведенческая программа VPn. Это означает, в частности, что при больших значениях мотивационной переменной, в условиях острого дисбаланса витальных гомеостатических процессов, даже незначительные в других ситуациях значения показателя распознавания Ψη(Χ) могут оказаться достаточными для актуализации соответствующей программы поведения.

В эту формальную модель не был включен важный аспект показанной на рис. 15 схемы. Штриховые линии, соединяющие оценочную инстанцию (ОИ) с рецепторными образованиями (Р) и блоком программ поведения (ПП), выражают тот факт, что нарушение гомеостатического равновесия внутренней среды организма может ока-

62

зывать влияние даже на периферические сенсорные и моторные процессы. Действительно, состояния острой нужды могут приводить к снижению порогов восприятия свойств релевантных классов объектов, вплоть до возникновения галлюцинаций и других, менее драматических искажений восприятия. С другой стороны, потребности и мотивы влияют на конечную реализацию тех или иных двигательных программ. В предельном случае можно наблюдать то, что было названо этологами «реакциями в пустоту» (Lorenz, 1973): голодные скворцы начинают преследовать и «склевывать» несуществующих мух. Динамика развертывания инстинктивного поведения в значительной степени определяется работой выделенной оценочной инстанции. Недостаток пищи вызывает поисковую активность и снижение порогов по отношению к признакам, релевантным в отношении удовлетворения этой потребности. В результате уменьшается вероятность того, что животное не заметит потенциальную жертву или вообще что-то съедобное. Но одновременно растет опасность ошибочного узнавания — «ложной тревоги». Эта динамическая функция оценочной инстанции хорошо изучена экспериментально: искусственное нарушение гомеостатического равновесия с помощью введения гормонов (см. например, Tinbergen, 1952, S. 59) приводит к актуализации ошибочно направленных поведенческих программ. Так, с помощью тестостерона у цыплят можно было вызывать фрагменты брачного поведения по отношению к взрослым особям своего вида.

В схеме, показанной на рис. 15, предполагается иерархическая структура процессов переработки информации о сенсорных признаках: сначала идентифицируются отдельные признаки, которые затем объединяются в более сложные конфигурации. Эти процессы обозначены на рисунке фигурками из расходящихся, а затем конвергирующих линий. Такая организация переработки сенсорной информации характерна не только для инстинктивной регуляции поведения, но и для сенсорных компонентов более развитых форм регуляции деятельности организмов.

Целый ряд примеров объединения признаков при распознавании можно найти в работах этологов. Брачный наряд самца колюшки включает в качестве основного элемента красную окраску брюшка. Удлиненная форма объекта и красная окраска его нижней части оказываются достаточными признаками, чтобы вызывать весной, в период метания икры, агрессивное поведение — при условии, что

63

эти признаки соперника находятся на границах или внутри собственной территории самца. Мы имеем в данном случае вначале отдельные признаки соперника и собственной территории. Затем они объединяются в более сложную структуру, фиксирующую признаки объекта внутри некоторой области пространства. Речь идет, следовательно, о структуре высшего порядка. Аналогичным закономерностям подчиняется детально изученное Н. Тинбергеном (Tinbergen, 1952, S. 72) сочетание признаков, вызывающих «попрошайничество» у птенцов серебристой чайки. В данном случае запускающим реакцию комплексным раздражителем является сочетание формы клюва родителей, его ориентации и наличия красного пятна.

Организация процессов развертывания движений на моторном конце нашей схемы является как бы зеркальным повторением только что описанной структуры. Здесь вначале фиксируется только общая двигательная интенция. Она дифференцируется в конечном счете до уровня описания конкретных движений отдельных звеньев двигательного аппарата. Результат достигается в ходе координированного и управляемого структурами центральной нервной системы последовательного развертывания этих моторных актов. Среди множества примеров укажем хотя бы на постройку гнезда. Вследствие внутренних гормональных сигналов параллельно с образованием пар и оплодотворением возникают изменения гомеостатических процессов, которые могут быть описаны как забота о потомстве. Поиск места для гнезда, его укладка с выделением участка для яиц (он покрывается более мягким материалом), утаптывание этого участка и т. д. — все это следствия поведенческих активностей, которые порождены стартовым сигналом общей интенции, так сказать, базисного мотива. Несмотря на происходящее расщепление общей интенции на множество частных моторных актов, лежащий в их основе единый мотив выполняет координирующую функцию и успешно доводит их до своего логического завершения. Как будет показано в дальнейшем, той же общей схеме следуют и процессы порождения речевого высказывания.

ОБ ЭВОЛЮЦИОННОМ ЗНАЧЕНИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПРОЦЕССОВ НАУЧЕНИЯ

Подобно всяким другим поведенческим характеристикам, инстинктивная регуляция подвержена действию естественного отбора. Его влияние непосредственно сказывается на сенсорных и моторных звеньях соприкосновения поведения с объективной реальностью. Но по мере того, как под влиянием отбора меняются моторные программы и механизмы распознавания сенсорных признаков, изменяются также функции всего структурированного целого, в особенности контролирующих и управляющих механизмов центральной нервной системы. В соответствии с возможными направлениями действия естественного отбора на поверхности Земли появились самые разнообразные формы конечностей для реализации движе-

64

ний: крылья, плавники, клешни, ласты, лапы, ноги и руки — если назвать только несколько основных прототипов. Можно было бы показать, как реальные свойства экологического окружения направили развитие этих весьма различных типов органов в русло реализации движений. Относительно единообразные свойства света как источника информации в одних и тех же экологических условиях, напротив, привели к появлению лишь двух принципиально различных типов органов зрительной рецепции: фасеточного и камерного глаза (хотя, разумеется, в рамках этих двух основных типов известно огромное число вариантов и уровней сложности).

Эти примеры свидетельствуют о том, что естественный диапазон вариации признаков специфицируется действием отбора в определенных, соответствующих окружающим чусловиям направлениях: чем единообразнее тип окружения, тем более похожим оказывается, например, двигательный аппарат весьма различных видов животных. Так, у крота и роющей саранчи благодаря конвергирующему развитию образовались практически одинаковые передние конечности. Этот принцип специализации справедлив по отношению к любым признакам: как морфологическим, так и функциональным. Поэтому наследуемые программы и их реализация в характеристиках поведения всегда настроены на наиболее вероятное окружение, некоторый определенный тип жизненного пространства. Отбор наследуемых признаков соответствует своего рода усредненному окружению, некоему срезу, особенности которого могли быть выделены на основе регулярностей влияния окружения на характеристики поведения длинной вереницы поколений. Ведь обратное влияние окружения на выбор и подавление признаков поведения осуществляется лишь в последовательности поколений.

Однако окружающий мир характеризуется также упорядоченностью, сохраняющейся в течение сравнительно короткого времени. Для него зачастую типичны свойства, сохраняющиеся инвариантными лишь в течение жизни одного поколения или в окружении только одной особи. Каждая поведенческая программа должна продемонстрировать свою эффективность в специфических условиях конкретного экологического окружения. Но в условиях жесткой генетической детерминированности таких программ это может быть осуществлено лишь частично, то есть в той степени, в какой специфические особенности конкретного окружения совпадают со свойствами усредненного окружения прошлых поколений, к которому приспособлены врожденные программы.

Возможность учета в поведении другой, специфической для данного момента истории части характеристик реальности связана с использованием функционального свойства нервной системы, которое в биологическом отношении является одним из наиболее древних и выполняет нечто вроде опорной функции уже при формировании видоспецифической памяти в филогенезе. Речь идет о способности нейронов сохранять информацию посредством образования новых межклеточных связей. Уже благодаря простому торможению, или подавлению, ставших ненужными поведенческих программ может

6 5

быть достигнута полезная коррекция врожденных форм поведения. Следует отметить, что необходимое для подобной коррекции разделение механизмов распознавания и принятия решений представляет собой качественно новый уровень адаптивной организации поведения. Благодаря регистрации и сохранению программ успешных моторных актов и формированию навыков распознавания соответствующих перцептивных признаков нейронные сети могут накапливать информацию об оптимальных формах поведения в специфических условиях. Это делает возможным выбор наиболее адекватного для данного окружения варианта доступных моторных программ. Характеристики двигательных программ становятся менее жестко фиксированными, то есть в большей степени адаптивными. Поскольку эти адаптивные варианты конфигураций двигательных актов начинают сохраняться в ассоциированной с сенсорными характеристиками окружения форме, распознавание соответствующих сенсорных признаков начинает приводить к актуализации специфических двигательных программ. В результате переработки информации о наиболее эффективных моторных воздействиях на окружение и сохранения этой информации возникает индивидуальная память. Это и есть научение. Благодаря появлению подобного элементарного тина процессов научения возникает новый вариант соотношения операций распознавания и принятия решения.

Однако как отличить «наиболее эффективные моторные воздействия на окружение»? Каким образом узнаются успешное и безуспешное, удачное и менее удачное действие? Это становится возможным благодаря существованию упоминавшейся выше оценочной инстанции. Уже в условиях инстинктивной регуляции поведения она снабжает нервную систему информацией о состоянии витальных гомеостатических процессов. Она дает знать в каждом конкретном случае о нарушении равновесия потребностей, будь это голод, жажда или изменение баланса гормонов, как при повышенной сексуальной мотивации. Естественно, что именно эти оценочные структуры фиксируют те изменения внутреннего состояния, которые являются следствием успешного (или безуспешного) выполнения некоторой поведенческой программы. Их функция для механизмов научения остается той же, что и в случае инстинктивной регуляции: влияние адаптивного изменения поведения на состояние базовых потребностей организма (как при удовлетворении потребностей, так и при усилении существующего дисбаланса) будет зарегистрировано и «записано» в памяти.

В дальнейшем мы приведем данные, свидетельствующие о том, что скорость и степень таких изменений гомеостатических процессов оказывает весьма существенное влияние на скорость и степень самих процессов научения. Повторная активация зафиксированных в памяти связей между характеристиками ситуации и программами поведения будет облегчаться, если коррекция поведения привела к позитивным эмоциональным последствиям. Напротив, в случае усиления негативных аффектов восприятие свойств окружения не приведет к активации соответствующих поведенческих программ, они

66

научения, основывающихся на первоначально инстинктивных процессах принятия решения (объяснение символов и их взаимоотношений см. в тексте).

так же в случае квазисоциальных организаций животных, характеризующихся более или менее жесткой иерархической последовательностью выполняемых «ролей», совершенно недостаточно одного лишь видоспецифического знания программ поведения по отношению к сородичу, занимающему более высокое положение в иерархии. Его специфический облик не может быть известен заранее, кроме того, роли могут меняться. Таким образом, специфические признаки животных, занимающих более высокое положение, должны фиксироваться в ходе индивидуального научения. Если иногда эта заученная информация и «забывается», то «забывшему» очень быстро дают вновь «почувствовать» его истинное положение. Жесткая обратная связь позволяет восстановить прежнюю адекватность выбора поведенческих решений. Такая коррекция фиксируется в памяти и оказывает влияние на последующее поведение.

Прежде чем перейти к обсуждению эволюционных преимуществ научения по сравнению с инстинктивной регуляцией поведения, попытаемся кратко описать, используя формализмы, введенные в

связи со схемой рис. 16, общие закономерности этих процессов. Соответствующие зависимости в несколько упрощенном виде представлены на рис. 17. Помимо уже зафиксированных в памяти признаков^;} , в данном случае существенную роль играют также новые признаки {xj}, для которых еще нет следов памяти. Однако на основе обратной связи они получают оценку и также фиксируются в памяти, иными словами, им приписываются значения <$jn(x), определяющие репрезентативность данного признака в отношении класса объектов п. В принципе сумма одних этих значений может превзойти пороговую величину распознавания определенной категории объектов Θη, полностью заменив, таким, образом, первоначально зафиксированные в памяти видоспецифические функции <®п(х). Это происходит при выработке детально изученных великим русским физиологом И. П. Павловым условных рефлексов, когда после более или менее короткого периода сочетаний условного и безусловного раздражителей одного условного раздражителя, совершенно иррелевантного до

секунды после того, как покинут цветок. Пчелам даже приходится каждый день заново изучать внешний вид и местонахождение собственного улья. По-види- мому, это происходит в начале первого утреннего полета. Если улей переместить ночью, у пчел не будет никаких затруднений, но если это делается в дневное время, то пчелы теряются и могут найти путь домой, лишь случайно наткнувшись на улей. — Прим. ред.

68

Жаберная мантия

Сифон

Жабры

Р и с . 18. Aplysia californica — водяная улитка с жабрами, мантией,и сифоном. Это животное стало в последние годы одним из главных объектов нейрофизиологического и биохимического анализа элементарных процессов научения и забывания.

начала научения, оказывается достаточно для возникновения реакции организма. Функция оценочной инстанции связана не только с величиной значимости Фп(Х), но и с приращением этой величины АФп(Х), которое возникает в связи с влиянием обусловленного восприятием признака xj поведенческого решения на состояние базовых потребностей. При негативной валентности АФп(Х) (эта величина может принимать отрицательные значения) происходит уменьшение первоначально определяемой лишь показателем уверенности в правильности принятого решения. Примером данной ситуации может служить описанный в школе И. П. Павлова феномен «условного торможения». На уровне принятия решения значение дополнительного признака xj учитывается в зависимости от его знака, что приводит к повышению гибкости и адаптивности поведенческих решений. Отметим, что в данной схеме совсем не отражены статистические закономерности процессов научения.

В самое последнее время удалось исследовать условия и принципы процессов научения даже на молекулярном уровне. Первые эксперименты такого рода были проведены А. Кэнделом и его сотрудниками (см. например, Кэндел, 1980). В качестве подопытного животного при этом использовалась водяная улитка Aplysia. Выбор этой улитки объясняется тем обстоятельством, что благодаря расположению и величине нейронных узлов в данном случае особенно удобно изучать изменения связей между нервными клетками, возникающие в результате научения.

На рис. 18 показано такое животное с жабрами, жаберной мантией и сифо-

ству других животных, эта улитка обладает защитным рефлексом: при любом прикосновении к мантии или сифону Aplysia рывком сокращает свой жаберный покров до весьма незначительных размеров, примерно обозначенных на рис. 18 пунктирной линией. Если такие прикосновения повторяются вновь и вновь, то защитные реакции постепенно ослабевают и, наконец, исчезают совсем. Этот процесс называется привыканием. Привыкание основано на выработке индиви-

6 9

Сифон

Р и с . 19. Нейронные связи, обеспечивающие защитный рефлекс у Aplysia. Близко от самой поверхности сифона и жаберной мантии расположены сенсорные нейроны (здесь показано 8 нейронов из 24). При неожиданном прикосновении они передают возникающее возбуждение моторным нейронам (от L7 до RDC). Вставочные нейроны (L22 и L23), а также тормозным промежуточный нейрон (L16) влияют на силу моторной реакции при сжатии мантии.

дуальной памяти, превращающей неизвестное и неожиданное сенсорное событие в знакомое или ожидаемое. Событие распознается как не имеющее значения, какая-либо реакция оказывается излишней. Подобный процесс полностью отвечает введенным ранее критериям научения.

Рассмотрим теперь нейронные механизмы привыкания. Каким образом столь небольшая нервная система может обеспечить эти адаптивные изменения поведения?

В нижней части корпуса улитки находится узел нервных клеток — так называемый «абдоминальный (брюшной) узел». Нейроны, выполняющие определенные функции, обычно обозначаются с помощью букв латинского алфавита. При этом буквы L и R означают участие в иннервации соответственно левой и

правой сторон тела, Η — определяет работу сердца улитки, а С ь С2 и т. д. обозначаются мотонейроны, импульсы которых вызывают сокращение жаберной мантии и движения животного. На рис. 19 показана схема межнейронных связей, обеспечивающих иннервацию левой части корпуса улитки. Эти связи реализуются с помощью так называемых пре-постсинаптических переходов, которые устанавливают нечто вроде «мостов» между сенсорным возбуждением и генерированием импульсов для иннервации жаберной мантии. Возбуждающие связи показаны светлыми треугольниками, а тормозящие — черными.

В экспериментах на привыкание Aplysia подвергалась 10—15 механическим воздействиям на сифон или мантию. Вначале наблюдается быстрое сокращение. Однако постепенно реакция затухает. «Память» на отсутствие у этого воздействия какого-либо биологического значения, очевидно, довольно «коротка», так как всего лишь через сутки защитный рефлекс восстанавливается в полном

70