Кликс Ф. Пробуждающееся мышление. У истоков интеллекта. 1983

ГЛАВА 4. ОЦЕНОЧНАЯ ФУНКЦИЯ ГЛУБОКИХ СТРУКТУР МОЗГА — МОТИВАЦИОННАЯ ОСНОВА КОГНИТИВНЫХ И КОММУНИКАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Большие полушария мозга развились из относительно малодифферендированного конечного мозга (теленцефалона), первоначально бывшего обонятельной частью ствола головного мозга. По мере уменьшения доли обонятельных структур снижается также значение обоняния и хеморецспции н целом в качестве источников контроля и управления поведением животных. Древнейшей частью покрывала головною мозга, еще занимающей у грызунов и кошачьих большую часть внутренних и нижних областей обоих полушарий, является так называемая лимбическая система (см. рис. 24). Анатомическая структура и связи этой системы остаются практически неизменными на всем отрезке пути от самых примитивных до высших млекопитающих, включая человека. В определенном смысле не меняется и выполняемая ею функция. Речь идет об уже обсуждавшейся выше функции аффективно-эмоциональной оценки поступающей сенсорной информации, принятых решений и успешности реализуемых поведенческих программ.

Выполняемую этой оценочной инстанцией функцию ориентировки восприятия и поведения мы рассматривали, в частности, в связи с модификацией инстинктивной регуляции процессами накопления индивидуального опыта. Однако у человека выполнение данной общей функции поднимается на качественно новую ступень. Объяснение этому следует искать во взаимодействии лимбической системы с формирующимися у приматов и особенно у человека высшими отделами центральной нервной системы, прежде всего с лобными долями больших полушарий. Именно в этих областях мозга осуществляются процессы, имеющие отношение к целеполаганию, планированию действия, а также рефлексии по поводу собственного поведения и мышления. Короче т в о р я , лобные доли самым тесным образом связаны с функцией человеческого «я». Взаимодействие между лобными долями и лимбической системой не проходит бесследно для специфического способа функционирования последней. Но чтобы разобраться во всех этих вопросах, необходимо несколько подробнее остановиться на структуре лимбической системы и ее связях.

Лимбическая система надстраивается и как бы огибает с боков промежуточный мозг и зрительный бугор (таламус). Ее круговая организация, известная под названием «круг Папеца», показана на рис. 25. От расположенных более высоко структур мозга лимбическая система отличается своей клеточной организацией: если в коре полушарий обычно шесть слоев нейронов, то здесь только четырепять, а иногда даже два-три слоя. Занимая выгодное положение между самыми новыми и наиболее древними отделами головного мозга, лимбическая система не остается лишь «релейной станцией»,

1 1 2

Лимбическая (поясная) извилина

Человек

шения уровня развития происходит перераспределение пропорций в пользу высших кортикальных отделов мозга.

осуществляющей переключение центробежных и центростремитель-

информации как в стволовых, так и в кортикальных отделах мозга. Строение лимбической системы хорошо видно на рис. 26. Над

сильно уменьшившимся обонятельным мозгом расположен септум, сзади и под ним амигдала (миндалевидное ядро), еще дальше гиппокамп. Эта последняя область накрыта сверху височными долями больших полушарий. Медиальный переднемозговой пучок нервных волокон (МПП) соединяет нижние участки таламуса (гипоталамус), которые участвуют в гормональной регуляции физиологических процессов, с миндалевидным ядром и септумом. Эти структуры соединены со средним мозгом, обеспечивающим управление непроизвольными двигательными актами, и ретикулярной формацией, которая оказывает активирующее влияние на обширные участки головного мозга. Они же опосредуют связи глубоких отделов ствола, например продолговатого мозга (регуляция дыхания, кровяного давления и других витальных процессов), с высшими образованиями мозга, в особенности с лобными долями. Наконец, следует отметить исключительно важные для понимания дальнейшего обширные связи между гиппокампом и височными долями. Эти связи играют большую роль в процессах запоминания.

Прямое электрическое раздражение лимбической системы с помощью введенных в нее электродов вызывает изменение электри-

1 1 3

Р и с . 25. Так называемый круг Папеца, образующий основу лимбической системы. Слева расположен обонятельный мозг, за ним и по обе стороны от него — лобные доли (Lobi frontalis). Тремя важными подсистемами являются септум, амигдала (миндалевидное ядро) и гиппокамп. Медиальный переднемозговой пучок (МПП) связывает между собой лимбическую систе-

му, лобные отделы коры и ретикулярную формацию.

ческой активности обширных участков коры больших полушарий, характер которых зависит от места и интенсивности раздражения. Если это осуществляется на бодрствующем человеке (что возможно при некоторых нейрохирургических вмешательствах), то пациент неизменно сообщает об аффективно окрашенных впечатлениях, таких, как гнев, радость, злоба или удовольствие. При этом, однако, он не может указать причину этих состояний. Как показывают наблюдения и описанные ниже эксперименты, особую роль в регуляции эмоциональных состояний играют центральные и нижние отделы лимбичсской системы. При быстрых изменениях их активации возникают аффективные явления.

При нормальном функционировании нервной системы изменения аффективно-эмоциональных состояний обусловлены сенсорной информацией о характеристиках окружения, обратной связью от выполняемых поведенческих актов или сменой доминирующих в данный момент времени потребностей. Поскольку эмоции и аффективное напряжение зависят от целеполагания и успешности достижения этих целей is процессе выполнения действий, они определяют мотива-

114

Р и с . 26. Несколько упрощенная картина связей лимбической системы с ядрами переднего таламуса (ПТ), гипоталамусом и стволовыми отделами головного мозга (по Birbaumer, 1975).

ционную динамику поведения. Происходя в филогенезе из гомеостатической регуляции, аффективно-эмоциональные состояния сохраняют свою оценочную функцию в отношении равновесия организмических процессов. Благодаря ее включению в когнитивную регуляцию поведения эти состояния приобретают новую функцию мотивации поведения, действия и научения. Сама оценка при этом сохраняется, так что достижение цели переживается как успех (положительная валентность), а недостижение — как неудача (отрицательная аффективная валентность).

Но мотивация, безусловно, не сводится к одним лишь аффектам. Постановка целей, в особенности требующих для достижения значительных усилий, выбор средств выполнения действий с учетом риска и шансов достижения, подсчет степени трудности, например, при решении задач, указывают на присутствие во всякой мотивированной деятельности когнитивных компонентов. Без познавательных процессов динамике аффекта было бы суждено остаться слепой, точно так же как сами когнитивные процессы были бы бессильны без поддержки аффективных компонентов мотивации. Это непосредственно переживаемое взаимодействие мотивации и познания, находящее выражение в стремлении повысить самоуважение с помощью более высоких достижений и избежать дискриминации в группе из-за

115

низкой успешности действий, указывает на неразрывную связь обоих компонентов естественной (то есть не экспериментальной и не патологической) регуляции поведения. Биологической основой такого взаимодействия является связь лимбической системы с высшими отделами коры больших полушарий. Его социальная причина кроется в том факте, что коммуникация и кооперация оказывают на поведение влияния, которые регистрируются оценочной инстанцией функциональной структуры регуляции поведения — лимбической системой точно так же, как она регистрирует нарушения или восстановления равновесия процессов гомеостатической регуляции.

Чтобы не потерять нить изложения перед лицом множества связанных с лимбической системой психофизиологических проблем, мы последовательно рассмотрим три главных аспекта регуляторных влияний этой системы. Первый из них связан с вопросом о характере ее динамического действия: как данная система функционирует в качестве динамической основы мотивации поведения? Второй аспект относится к специфике оценки познавательных достижений. Третий имеет отношение к влиянию лимбической системы на формирование индивидуальной памяти.

При обсуждении мотивирующего влияния лимбической системы следует иметь в виду, что активирующее действие оказывает не просто статическая эмоциональная оценка состояния, а регистрация изменения этого состояния (независимо от того, является ли оно внешним или внутренним по своей природе). С точки зрения субъективного переживания поведение мотивируется чем-то вроде гедонистического дифференциала, определяемого смещением переживания по шкале удовольствие — неудовольствие1. Согласно этому принципу дифференциального влияния, регуляция поведения основывается не на достижении нейтрального состояния и даже не на сохранении состояния удовлетворения, а, скорее, на смещении оценки состояния в направлении положительного полюса. Хотя такое смещение и не означает еще достижения цели, оно свидетельствует о приближении к ней. Корни этого переживания одновременно связаны как с наиболее элементарными витальными функциями, так и с самыми сложными когнитивными процессами: с одной стороны, мы находим изменения частоты сердцебиений, кровяного давления, уровня гормонов, а с другой — сложнейшие когнитивные и эмоциональные эффекты, вплоть до изменения самооценки и уверенности в собственных возможностях. Находясь на пересечении этих витальных и социальных контекстов, гедонистический дифференциал может обладать исключительной мотивирующей силой. Все имеющиеся в распоряжении индивида средства — от моторных программ до

1 Под гедонистическим дифференциалом мы понимаем тенденцию, выражающуюся в глобальном отнесении оцениваемых ситуаций и событий к позитивному или негативному полюсу. Эта тенденция имеет мотивирующую поведение динамическую составляющую. Примером ее влияния может, пожалуй, в какой-то степени служить сила, с которой мы отшатываемся от глубокой пропасти, или стремление вперед, влекущее нас к вершине горы — даже во время отдыха после трудного восхождения.

116

когнитивных стратегий — могут вводиться им в действие с целью достижения с помощью обратной связи состояния относительной разрядки и освобождения от аффективного напряжения.

В ходе эволюционной истории млекопитающих почти не происходит изменений функции гедонистического дифференциала. Разрешение социального конфликта может снимать напряжение так же, как и удовлетворение витальных потребностей. Что изменяется, так это ситуации, вызывающие аффективно-эмоциональное напряжение и запускающие тем самым процессы активного поиска разрядки. Уже у высших животных, но особенно у человека эти ситуации выходят за рамки строго биологического обусловливания: все более весомым становится вклад социальных, когнитивных и культурных факторов. Можно думать, что даже эстетическое переживание, возникающее при восприятии произведения искусства, например при нарастании напряжения и последующем разрешении, преодолении противоречия, в своей эмоциональной основе также не свободно от влияний лимбической системы.

Из-за явной смены характера вызывающих эмоциональное напряжение условий отмеченное новое системное качество функции оценочной инстанции особенно отчетливо выступает при интроспективных описаниях субъективных переживаний. Физиологическим механизмом его является, с одной стороны, взаимодействие лимбической системы с кортикальными структурами, обеспечивающими переработку когнитивной информации и планирование действий, а с другой — ее взаимодействие с механизмами регуляции витальных функций. Наглядным выражением этой функциональной интеграции является структура физиологических связей лимбической системы, показанная на рис. 26. Подтверждением и предположениями о мотивирующем влиянии лимбической системы на протекание деятельности могут служить результаты многочисленных экспериментальных исследований.

Дж. Олдс и П. Милнер (Olds, Milner, 1954) вводили в септальную область крысы, а потом и обезьяны электроды, давая подопытному животному возможность, нажимая на находящуюся в клетке педаль, вызывать слабое электрическое раздражение непосредственно примыкающих к окончанию электрода тканей мозга. Как только животное устанавливало связь между нажатием на педаль и последующим аффектом, оно начинало любой ценой стремиться к повторению стимуляции. Нажатия на педаль продолжались до полного изнеможения. Даже тогда, когда прикосновение к педали сочеталось с ударом током, достаточно сильным, чтобы при прочих условиях отбить у животного всякую охоту приближаться к этому углу клетки, оно все-таки продолжало искать и нажимать на педаль. Напрашивается сравнение с людьми, стремящимися к алкоголю или другим наркотикам, хотя они хорошо знают о печальных последствиях их приема. На самом деле эта аналогия несколько более глубока, чем может показаться на первый взгляд. Психофизиологическая подсистема, обеспечивающая снятие аффективного напряжения после достижения цели или разрешения конфликтной ситуации, может

1 1 7

быть запущена в действие обходным путем, без демонстрации какихлибо поведенческих или интеллектуальных достижений. Эмоциональное влияние успеха оказывается подмененным биохимическим эффектом наркотических веществ, например алкоголя. Рассмотрев общую мотивационную функцию лимбической системы, мы можем обратиться теперь ко второму из выделенных нами аспектов анализа ее функционирования. Оценка поступающей информации всегда осуществляется мозгом с учетом значения глобальной ситуации и субъективного состояния организма. Эта зависимость аффек- тивно-эмоциональной оценки от контекста может быть проиллюстрирована результатами нескольких экспериментов.

Раздражение области миндалевидного ядра (см. рис. 25 и 26) с помощью вживленных на продолжительное время электродов ведет к возникновению симптомов выраженных аффективно-эмоциональ- ных реакций, таких, как бегство, оборона, страх, агрессия. При анализе условий, вызывающих эти реакции, оказывается, что ими являются особенности ситуации опыта в целом. Так, Э. Розвольд (Rosvold, 1954) провел подобные эксперименты на группе павианов с характерной для этого вида жесткой иерархической организацией внутригрупповых отношений. Если раздражались участки миндалевидного ядра самцов, занимавших промежуточное положение в иерархии, то результат зависел от актуальной квазисоциальной ситуации: по отношению к животным, занимавшим более высокое положение, они обнаруживали признаки страха и явного стремления к бегству, хотя на них никто не нападал; по отношению к собратьям по виду, занимавшим низкое положение в иерархии, то же раздражение вызывало повышенную агрессивность и реакции гнева. Агрессивное поведение, впрочем, могло быть вызвано и по отношению к «высокостоящим» животным, но для этого требовалось увеличение интенсивности электрического раздражения. Э. Розвольд даже добился некоторого изменения отношений доминирования в группе павианов, используя прием дифференциальной стимуляции структур лимбической системы. Изменение динамической основы мотивации, таким образом, может влиять, по крайней мере у приматов, на равновесие социальных взаимоотношений в группе.

Важно отметить, что принятие поведенческих решений также зависит при прочих равных условиях от контекста, от включенности воспринимаемой ситуации в представление об объективном и субъективном состоянии. Оценка доступной информации может оказывать решающее влияние на выбор того или иного поведенческого решения. В результате продолжавшейся в течение длительного времени непрерывной регистрации активности нейронов амигдалы (миндалевидного ядра) Ε. Н. Соколов (1970) показал, что она возрастает при неудачных для животного исходах опыта, в особенности при отрицательных подкреплениях. Удаление амигдалы, напротив, редуцировало аффективную напряженность поведения в целом. При этом в первую очередь уменьшались или вообще исчезали проявления тенденций к бегству и агрессии. В оценке окружающей ситуации, видимо, принимают участие и структуры гиппокампа (см. рис. 25 и

1 1 8

26). Его влияние, однако, как бы противоположно по знаку влиянию миндалевидного ядра: оно ведет к торможению аффективно-эмо- циональных реакций. Важную роль при этом играет связь структур гиппокампа с регуляцией процессов формирования следов индивидуальной памяти. Если, например, в этой области проводится локальное разрушение мозговой ткани, то происходит нарушение выработки условных рефлексов. Привыкание к повторяющимся вновь и вновь раздражителям полностью отсутствует. Ориентировочная реакция сохраняется, как если бы эти раздражители были совершенно новыми. Это предполагает постоянную аффективно окрашенную готовность к нападению и обороне.

Таким образом, аффективно-эмоциональная оценка сенсорной информации обязательно сочетается с учетом внутреннего состояния потребностей и сведений об общем положении индивида, включая структуру возможных социальных взаимоотношений в группе. Такая оценка оказывает влияние на звено, связывающее восприятие и действие, а именно на принятие решений. В последнем из рассмотренных нами примеров специфическая функция гиппокампа оказалась зависящей также от оценки новизны предметов, ситуаций и событий. Это указывает на отношения, существующие между нормальным функционированием лимбической системы и сохранностью механизмов запоминания и распознавания. Действительно, анатомические и физиологические данные свидетельствуют о наличии прочных связей между структурами лимбического мозга (через гиппокамп) и височными долями больших полушарий, особая роль которых в долговременном запоминании давно и хорошо известна (Creutzfeld, 1971; Прибрам, 1975). Эти соображения приводят нас к третьему из выделенных выше аспектов анализа функций лимбической системы.

Следует подчеркнуть прежде всего, что формирование индивидуальной памяти осуществляется не только в русле накопления перцептивных эталонов для последующего распознавания объектов. Оно служит также для сохранения оптимальных способов выполнения действий. Многочисленные данные экспериментально-психологиче- ских исследований говорят о том, что поведенческие решения, отмеченные обратной связью об успешном достижении цели, образуют значительную и весьма важную часть хранящейся в памяти информации. Для понимания процессов формирования моторных навыков важно иметь в виду, что реализация принятого поведенческого решения регистрируется и контролируется в двух различных отношениях: во-первых, с точки зрения точности самого исполнения (будь то бросок, положение руки или, скажем, звуковой сигнал) и, во-вторых, с точки зрения его конечной успешности (например, попадания в цель, надежности схватывания предмета или получения запланированного изменения поведения партнеров). В первом случае обратная связь осуществляется через проприоцептивные и кинестетические рецепторы в суставах и мышцах, а также зрительный и слуховой каналы реафферентации. Эта информация сравнивается с хранящимся в памяти образом двигательного акта, оцениваясь в зависи-

1 1 9

мости от степени совпадения программы и ее реализации. Точность исполнения программы как бы несет в себе самой подкрепляющее действие. На субъективной оценочной шкале соответствующее переживание совершенного выполнения движения могло бы быть обозначено словом «удалось!». Так, опытный виолончелист, даже не слыша звука, знает, удалось ли ему выполнение сложного пассажа; прыгун с трамплина знает уже в момент отрыва от поверхности трамплина, каким может быть результат, и т. д.

Оценка второго рода осуществляется посредством регистрации обратной связи об успешности результата выполнявшегося движения. Она зависит от того, была ли достигнута имевшаяся в виду цель или в какой степени результат соответствует ожидаемому, идет ли речь об удовлетворении потребностей в узком (например, степень насыщения) или в широком (баллы, полученные за гимнастическое упражнение, правильность взятого музыкального тона и т. д.) смысле. Схема, приведенная на рис. 27, показывает, как может быть представлено взаимодействие двух выделенных способов оценки при регуляции деятельности и отдельных действий. Раздельная регистрация информации о ходе исполнения и результате делает возможным независимое выявление причин неудачи: плохое осуществление программы движения или же полная неадекватность двигательного акта стоящей перед действием цели. Этот вывод оказывает влияние на последующие поведенческие решения и на мотивацию научения. Если неудача обусловлена лишь плохим исполнением, то цели могут продолжать считаться соответствующими мотивам деятельности. Мотивация научения выражается в данном случае не в коррекции и переоценке целей, а в заучивании новых способов более совершенного исполнения тех же действий.

Влияние этой информации отличается от влияния информации, требующей переоценки самих целей действия и соответствующей коррекции хранящихся в памяти репрезентаций. Существует мнение (см. Birbaumer, 1975), что интеграция лимбической системы в рамках функциональной структуры процессов переработки информации делает возможной аффективно-эмоциональную оценку даже весьма дифференцированных содержаний памяти. Структуры семантической памяти, включая самые абстрактные категоризации, такие, как, например, капитал, судьба или крещение, насыщены эмоциональным содержанием. И в этих случаях маятник субъективных оценок совершает колебания между привлекательным и отталкивающим в зависимости от опыта, воспитания, знания и веры.

К. Прибрам (1975) выдвинул гипотезу, согласно которой в структурах положительного подкрепления, связываемых медиальным переднемозговым пучком, при позитивной обратной связи о результатах действия в синапсах происходит выделение норадреналина. Это вещество в свою очередь приводит к освобождению рибонуклеиновых кислот, которые стимулируют в нервных клетках белковый синтез. Последовательность синтезированных белковых молекул является кодом, на котором записывается информация в долговременной памяти. Отрицательное подкрепление, напротив, запус-

120