Розвиток травної системи людини

Процес еволюційного розвитку внутрішніх органів підтверджує спільність їх походження. У зародка на ранніх стадіях ембріонального розвитку утворюються зяброві дуги та щілини, з яких потім формуються інші органи.

На 3-ій тиждень ембріонального розвитку виникає первинна кишка, яка складається з двох шарів: внутрішнього - ентодерми і зовнішнього - мезодерми. У цей час передній та задній кінці зародка загинаються і починається поділ первинної кишки на три відділи: передній, середній та задній.

У 4 - 5 тижневих ембріонів у ділянці голови та у хвостовій частині тіла з’являються дві заглибини, які поступово поглиблюються, доходячи до сліпих кінців первинної кишки, а потім прориваються, утворюючи ротовий та клоачний отвори кишки. На наступних етапах розвитку клоака поділяється на відхідникову й сечово-статеву частини. На 2-му місяці розвитку у зародка з ротової порожнини розвивається передня частина ротової порожнини, а з переднього відділу передньої кишки - задня частина ротової порожнини, слинні залози, щитоподібна залоза, язик та глотка. Водночас утворюється стравохід, потім - шлунок і ампула дванадцятипалої кишки. На місці майбутнього шлунка утворюється значне розширення кишки. Трохи нижче і позаду від майбутнього шлунка із середньої кишки з’являються випини-зачатки підшлункової залози та печінки. З тієї ж кишки розвивається тонка кишка і початковий відділ товстої кишки (сліпа кишка, висхідна і права половина поперечної ободової кишки, печінка та підшлункова залози). Із задньої кишки утворюється кінцевий відділ товстої кишки (ліва половина поперечної ободової кишки, низхідна ободова, сигмоподібна та пряма кишки).

Поряд зі швидким ростом нейрокраніальної частини голови зародка із початкового відділу передньої кишки швидко розвивається зябровий апарат, який становить основу майбутньої лицевої частини голови.

Зябровий апарат нараховує 5 пар зябрових кишень і зябрових дуг. Зяброві щілини у людей не утворюються. Зяброві кишені розташовуються між ділянками тканин, які отримали назву зябрових, або нутрощевих, дуг (мал. 166).

Найбільшою є перша зяброва дуга, яка називається нижньощелепною. З неї утворюється зачатки верхньої і нижньої щелеп, а також молоточок і коваделко слухових кісточок. Друга зяброва дуга носить назву під’язикової, з неї розвиваються малі роги під’язикової кістки і стремінце. Третя зяброва дуга бере участь у формуванні під’язикової кістки (тіла і великих рогів) та щитоподібного хряща. Найменша, четверта, зяброва дуга зростається з третьою.

Із зябрових кишень формуються різні органи. З першої пари зябрових кишень утворюються порожнини середнього вуха та слухові труби; друга пара зябрових кишень дає початок розвитку піднебінним мигдаликам; з третьої та четвертої пар зябрових кишень виникають зачатки прищитоподібних залоз та загрудинної залози. З передніх відділів перших трьох зябрових кишень формуються зачатки язика та щитоподібна залоза.

Мал. 166. Схема розташування вісцеральних і зябрових дуг та їх похідних:

1. перша нутрощева дуга (щелепна);

2. друга нутрощева дуга (під’язикова);

3. молоточок;

4. коваделко;

5. стремінце;

6. шилоподібний відросток;

7. шилопід’язикова зв’язка;

8. малий ріг під’язикової кістки;

9. тіло під’язикової кістки;

10. великий ріг під’язикової кістки;

11. щитоподібний хрящ;

І — ІV - номера зябрових дуг.

Розвиток порожнини рота починається з формування вузької щілини, обмежованої п’ятьма відростками зябрових дуг (мал. 167). Верхній край ротової щілини утворений непарним лобовим відростком і розташованим збоку від нього парним верхньощелепним відростком. Нижній край ротової щілини обмежований двома нижньощелепними відростками, які, так само, як верхні відростки, є похідними першої зябрової дуги. Перераховані відростки не тільки обмежовують ротову порожнину, а й утворюють стінки ротової западини майбутніх порожнин рота і носа. Нижньощелепні відростки зростаються і формують нижню щелепу, м’які частини обличчя, нижню губу. Іноді спостерігається відсутність зрощення нижньощелепних відростків. Це досить рідкісний дефект розвитку - серединне розщеплення нижньої щелепи.

Мал. 167. Голова зародка людини (вигляд спереду):

1. бічний носовий відросток;

2. середній носовий відросток;

3. верхньощелепний відросток;

4. нижньощелепний відросток;

5. лобний відросток;

6. зачаток ока.

Парні верхньощелепні відростки утворюють верхню щелепу, піднебіння і відповідні м’які частини обличчя. Верхньощелепні відростки зростаються між собою, а між ними по серединній лінії вклинюється серединний носовий відросток зародка. Цей відросток утворює носову перегородку і частину твердого піднебіння, де формується середня частина верхньої губи та її жолобок. Зрощуючись з верхньощелепними відростками, носовий відросток відокремлює ротову порожнину від носової. Однак верхньощелепні відростки можуть залишатися незрощеними після народження, тоді між ними зберігається щілина твердого піднебіння, або вовча паща (palatum fissum, seu lupinum). Можливі випадки, коли не зрощується верхня губа, яка стає схожою на губу зайця, звідки і назва цієї вади - заяча губа (labium leporinum). Оскільки місце зрощення названих відростків розташоване збоку від серединної лінії, щілина на верхній губі теж розташовується збоку і може бути однобічною або двобічною. Кінцеві складові ротової порожнини формуються частково з ектодерми ротової порожнини (емаль зубів та епітелій передньої частини ротової порожнини) і частково з ектодерми первинної кишки (епітелій язика та слинні залози).

Язик утворюється з парних та непарних зачатків на вентральній стінці глотки в ділянці першої і другої зябрових дуг. На межі між майбутньою передньою та задньою частинами язика епітелій втягується й утворюється щитоподібна залоза. Місце початку цього втягнення зберігається у дорослої людини у вигляді сліпого отвору, з якого розвивається перешийок щитоподібної залози. Іноді цей отвір не зарощується і зберігається у вигляді протоки (ductus thyroglossus), яка з’єднує ротову порожнину із щитоподібною залозою.

Зуби в зародка людини розвиваються з ектодерми, що покриває краї верхньощелепного та нижньощелепного відростків. Спочатку утворюється ектодермальне стовщення по краю майбутнього коміркового відростка. Потім ця пластинка заглиблюється в мезенхіму коміркового відростка, де з неї формуються зуби. З мезенхіми утворюється тільки пульпа зубів.

Мал. 168. Схема розвитку шлунку, кишечника та очеревини (а, б, в, г – стадії розвитку):

1. Mesenterium ventrale.

2. Mesenterium dorsale.

3. Ventriculus.

4. Hepar.

5. Pancreas.

6. Splen.

7. Intestinum.

8. Intestinum tenue.

9. Intestinum crassum.

10. Duodenum

11. Ileum.

12. Intestinum crassum.

13. Appendix vermiformis.

14. Lig. falciforme hepatis.

15. Omentum minus.

16. Omentum majus.

17. Caecum.

18. Colon ascendens.

19. Colon transversum.

20. Colon descendens.

21. Colon sigmoideum.

22. Rectum.

23. Mesenterium.

24. Mesocolon transversum.

25. Mesocolon sigmoideum.

Слинні залози формуються з епітелію первинної ротової порожнини. Розростання епітелію бічних поверхонь порожнини рота дають початок малим щічним слинним залозам, верхньої стінки - піднебінним, в ділянці губ - губним.

Упродовж 8 - 9-го тижня утворюються протоки та кінцеві комірки привушних слинних залоз. Підщелепні слинні залози з’являються наприкінці 6-го тижня у вигляді клітинних тяжів з епітелію первинної ротової порожнини, потім поступово зміщуються у піднижньощелепну ямку.

Під’язикові слинні залози з’являються наприкінці 7-го тижня на дні порожнини рота.

Розвиток порожнини глотки відбувається на початку 2-го місяця. Головна частина передньої кишки диференціюється в глотку. При цьому зяброві кишені, як уже зазначалось, перетворюються на дефінітивну глотку. З передньої частини відділу первинної глотки формується гортань.

Розвиток стравоходу. Частина передньої кишки нижче від глотки звужується і, починаючи з 4-го тижня, перетворюється на стравохід. Спочатку стравохід короткий, потім він видовжується, а на місці переходу в шлунок звужується. У цій ділянці коловий шар м’язів стовщується. Крім того, формується ще два звуження: у початковій частині в місці переходу з глотки, а також в ділянці дуги аорти і роздвоєння трахеї. Таким чином, є три звуження стравоходу. Зверху в краніальному відділі на стравохід нашаровуються м’язи мезодермального походження, створюючи посмуговану м’язову тканину.

Розвиток шлунка. Наприкінці 4-го тижня розвитку нижче від стравоходу передня кишка починає розширюватись і на 6-ий тиждень визначається як добре розвинений резервуар, який за формою нагадує дефінітивний шлунок. У нього формується велика кривина на місці дорсальної частини та мала кривина в ділянці вентральної стінки. Одночасно з ростом відбувається поворот шлунка вправо таким чином, що його ліва поверхня стає передньою, а права - задньою. Дорсальна випукла частина, майбутня велика кривина, спрямована вниз та вліво, а ввігнута передня частина, майбутня мала кривина, спрямована вгору та вправо. Таке обертання шлунка призводить до скручення кінцевого відділу стравоходу вправо. Разом з обертанням шлунка змінюється положення дорсальної та вентральної бриж. Дорсальна брижа внаслідок обертання шлунка зі стрілового положення переходить у поперечне. Прискорений її ріст призводить до видовження вліво і вниз, поступового створення великого чепця (мал. 168 а, б).

Розвиток тонкої та товстої кишок відбувається наприкінці 1-го місяця ембріонального розвитку. Створюється кишкова, або шлункова, петля, яка верхівкою зрощена з пупковим кільцем і жовточною стеблинкою (мал. 168). Верхня частина пупкової петлі від шлунка до жовточної стеблинки носить назву верхньої ніжки петлі, а нижня частина - нижньої ніжки. З верхньої ніжки пупкової петлі утворюються дванадцятипала, порожня кишки і більша частина клубової кишки; а з нижньої ніжки - кінцевий відділ клубової кишки і вся товста кишка. У нижній ніжці наприкінці 5-го тижня розвитку стає помітним невелике розширення, яке є початком розвитку сліпої кишки.

Протягом 2-3 міс. внутрішньоутробного розвитку розвивається тонка кишка, яка здійснює обертання за годинниковою стрілкою на 180°. У наслідок такого обертання сліпа кишка зміщується в праве верхнє положення, а потім обертається вправо і вниз на 90°, тобто проти годинникової стрілки. Таким чином товста кишка створює правий і лівий згини.

Розвиток печінки і підшлункової залози відбувається на 4-ий тиждень розвитку. На вентральній поверхні ентодермального покриву середньої кишки виникає виріст - зачаток майбутньої печінки. З верхньої його частини розвивається печінка, з нижньої жовчний міхур. У процесі розвитку печінки вентральний відділ брижі перетворюється на серпоподібну зв’язку печінки, а задній - на малий чепець. Серпоподібна зв’язка фіксує печінку біля передньої стінки черевної порожнини та діафрагми, а малий чепець розташовується зверху і справа між печінкою, знизу і зліва між шлунком і дванадцятипалою кишкою.

Підшлункова залоза утворюється з двох ектодермальних згинів первинної кишки - дорсального та вентрального. З’єднавшись, вони утворюють зачаток підшлункової залози, який вростає між шарами дорсальної брижі. У наслідок обертання шлунка і росту печінки та редукції дорсальної частини брижі дванадцятипала кишка розташовується на задній стінці черевної порожнини разом з підшлунковою залозою. Ці органи покриваються очеревиною екстраперитонеально і втрачають рухомість. Кожен із зачатків має свою вивідну протоку: з протоки дорсального зачатка утворюється головна підшлунковозалозова протока, а з протоки вентрального зачатка - допоміжна протока.

Важливо знати варіанти та аномалії органів травлення. У зв’язку з порушенням ембріонального розвитку після народження дитини іноді спостерігають різного роду вади верхньої губи. Серед них досить часто трапляється щілина верхньої губи, розташована дещо збоку від верхньогубного жолобка, тобто на місці зрощення серединного і верхньощелепного відростків. Таку щілину верхньої губи називають заячою (мал. 169). При цьому щілина верхньої губи частково або повністю розділяє її на праву та ліву частини. Більш тяжкою є вада розвитку обличчя, коли щілина з верхньої губи продовжується на крило носа і далі так, що крило носа відокремлюється глибокою щілиною від недорозвинутої в таких випадках спинки носа. Якщо незрощення верхньощелепного відростка з лобовим відростком продовжується на тверде піднебіння, то виникає більш або менш виражена щілина, так звана вовча паща. При цьому спостерігається розщеплення всього піднебіння, включаючи м’яке, з одного боку, або з обох боків лобного відростка (мал. 170).

Мал. 169. Схема вад розвитку верхньої губи:

а. одностороння щілина верхньої губи;

б. двостороння щілина верхньої губи:

1, 3 — щілина між середнім носовим і верхньощелепним (2, 4) відростками.

Мал. 170. Схема вад розвитку твердого піднебіння:

а. правостороннє розщеплення верхньої губи і твердого піднебіння;

б. двостороннє розщеплення верхньої губи і твердого піднебіння:

1. губний жолобок;

2. міжщелепна ділянка;

3. дефектна піднебінна перетинка;

4. піднебінний відросток;

5. язичок.

Спостерігаються такі вади розвитку обличчя: відсутність обличчя (aprosopus), малий лицевий череп (mikrosopus), мала нижня щелепа (mikrognathia), відсутність губ (achelia), малі губи (mikrochelia), відсутність ротової щілини (asthomia), щілини нижньої губи (fissura labii inferioris). Крім того, на бічних ділянках шиї зустрічаються нориці – унаслідок переривання зябрових кишень на поверхні шиї. Трапляються також випини дивертикули, кісти, нориці стравоходу, що утворюються із залишків ембріональних зябрових щілин.

У шлунку спостерігаються такі вади розвитку, як звуження різної форми і величини біля воротарної частини, подвоєння шлунка і навіть зрощення його стінок.

Серед варіантів вад розвитку тонкої і товстої кишок найчастіше зустрічаються видовження або скорочення кишок, звуження їх просвіту. Описані випадки відсутності окремих кишок, тощо. У ділянці клубової кишки трапляється відкритий дивертикул, який з’єднується з отвором пупка. Частіше зустрічається дивертикул з отвором, відкритим у порожнину кишки.

Дуже рідко в процесі ембріогенезу стінка прямої кишки не проривається у відхідникову заглибину, таку ваду називають закритим відхідником (atresia ani). Ступінь закриття відхідника залежить від товщини відхідникової перетинки. В окремих випадках цю перетинку розсікають ще до народження дитини в утробі матері.