Тканини, їх будова і функції
Тканина (histos seu textus) – спільність клітин і позаклітинної речовини, що склалася історично. Вони об’єднані спільністю виникнення, будови і функції. В організмі людини виділяють чотири типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову і нервову.
1. Епітеліальна тканина складається з клітин, які щільно прилягають одна до одної, з незначною кількістю міжклітинної речовини. Залежно від функції розрізняють покривний та залозистий епітелій.
Покривний епітелій – пласт епітеліальних клітин, одна поверхня якого межує з зовнішнім середовищем, а інша, внутрішня, ‑ з шаром сполучної тканини, що утворює базальну мембрану з тоненьких волокон та безстуктурної міжклітинної речовини (мал. 2). Покривний епітелій поділяють на одношаровий та багатошаровий. Усі клітини одношарового епітелію розташовані безпосередньо на базальній мембрані, а в багатошаровому на ній розташований найглибший базальний шар. Іноді весь пласт одношарового покривного епітелію складається з епітеліальних клітин однакової висоти і форми, ядра яких лежать в один ряд (однорядний епітелій). В інших випадках епітеліальні клітини мають різну форму і ядра їх лежать на різних рівнях. Такий одношаровий покривний епітелій називають багатоядерним.
Мал. 2. Схема будови основних видів епітелію:
а - простий стовпчастий;
б - простий кубічний;
в - простий лускатий;
г - псевдобагатошаровий;
д - незроговілий багатошаровий лускатий;
е - зроговілий багатошаровий лускатий;
є1 - перехідний ерітелій при розтягнутій стінці органа;
є2 - перехідний епітелій стінки органа, що спався;
1 - епітелій; 2 - основна перетинка; 3 - сполучна тканина.
Крім кількості шарів в морфологічній класифікації епітеліальної тканини враховують також форму клітин. Епітеліальні клітини можуть бути плоскими, кубічними і стовбчастими, або циліндричними. У зв’язку з виконанням певних специфічних функцій епітеліальні клітини набувають спеціальної структури (війки, джгутики та мікроворсинки).
В одношаровому однорядному епітелію розрізняють простий лускатий епітелій, простий кубічний епітелій, простий стовбчастий епітелій.
Простий лускатий епітелій вистилає поверхню очеревини, плеври, осердя, чепця. Його називають ще мезотелієм, а клітини ‑ мезотеліоцитами. До простого плоского епітелію відносять ендотелій, який покриває зсередини кровоносні та лімфатичні судини і капіляри. Ендотеліоцити – плоскі клітини, що нагадують клітини мезотелію.
Різновидом одношарового однорядного епітелію є простий кубічний епітелій, який вистилає канальці нирок, вивідні протоки залоз, а також дрібні бронхи. Клітини кубічного епітелію приблизно однакові за формою, у центрі їх є ядра округлої форми.
У дихальних шляхах стовпчастий, або циліндричний, епітелій набуває спеціальної структури, він має війки і носить назву війкового, або дихального епітелію.
Крім того, простий стовпчастий епітелій вистилає внутрішню поверхню тонкої та товстої кишок, жовчного міхура. Клітини цього епітелію мають призматичну форму (їх висота більша за ширину) і добре розвинуті мікроворсинки в тонкій кишці.
В організмах класу вищих хребетних і людини поширений багатошаровий епітелій. Залежно від функції багатошарового плоского епітелію виділяють: зроговілий багатошаровий і незроговілий, або лускатий, та перехідний епітелій.
Найпоширенішою тканиною організму є зроговілий багатошаровий епітелій. Він вкриває всю шкіру (його ще називають епідермісом – epidermis) і нижню частину відхідникового каналу. Цей епітелій складається з багатьох десятків шарів клітин.
Незроговілий багатошаровий плоский епітелій покриває ротову порожнину, стравохід, рогівку та поверхні деяких інших органів. Він складається з трьох шарів клітин, з яких нижній лежить на базальній мембрані. За рахунок цього шару відбувається зміна відмираючих клітин інших шарів.
Перехідний епітелій покриває початкову частину чоловічого сечівника, сечовий міхур, сечоводи та ниркові миски. Перехідним він називається тому, що залежно від функціонального стану органа товщина його може змінюватися за рахунок сплющення клітин. Клітини поверхневого шару перехідного епітелію виділяють слиз, який оберігає його від постійної подразнювальної дії сечі.
Зверніть увагу на залозистий епітелій. Він є важливою складовою частиною залоз, які поділяють на екзокринні та ендокринні (glandulae exocrnae et glandulae endocrinae).
Екзокринні залози за будовою бувають одно- і багатоклітинними. Більшість екзокринних залоз мають складну будову ‑ залежно від форми вивідних проток та їх кінцевих відділів їх поділяють на трубчасті, альвеолярні та трубчасто-альвеолярні. За видом секрету залози поділяють на слизові, серозні та серозно-слизові. За способом секреції розрізняють залози мерокринні, апокринні та голокринні.
Утворення та виділення секрету в мерокринних залозах відбувається без порушення цілості залозистих структур. В апокринних залозах під час виділення секрету верхівка клітин разом із гранулою секрету відокремлюється. У голокринних залозах (сальні залози) під час виділення секрету – сала (sebum) відбувається повне руйнування залозистих клітин.
2. Сполучна тканина. Для неї характерна наявність в її складі клітин та значної кількості міжклітинної речовини, тому вона може бути аморфною, рідкою, твердою чи волокнистою (мал. 3). Від цього залежить структура і функція окремих видів сполучної тканини. Сполучна тканина (textus connectives) входить до складу всіх органів людини і виконує функції опори, зв’язку, живлення, захисту. Залежно від переважання тих чи тих морфологічних і функціональних особливостей сполучну тканину поділяють на волокнисту, еластичну, хрящову, кісткову та ін.
Мал. 3. Сполучна тканина:
1 - фібробласт;
2 - ядро;
3 - каріоплазма;
4 - цитоплазма;
5 - макрофагоцит;
6 - лімфоцит;
7 - колагенове волокно;
8 - еластичні волокна.
Волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus) поділяється на пухку і щільну. До її складу входять колагенові волокна (fibra сollagenosa), еластичні волокна (fibra elastica) і власне клітини, найчисленніші серед них - фібробласти (fibroblastus) і фіброцити (fibrocytus). До нестійких власних клітин сполучної тканини відносять також макрофагоцити (macrophagocytus), які беруть активну участь у формуванні реактивності організму: знищують мікроорганізми, нейтралізують токсичні речовини та виробляють імунні тіла.
До різновидів сполучної тканини відносять: еластичну й ретикулярну сполучні тканини, пластинчасту волокнисту сполучну тканину, жирову тканину та її різновиди: буру і пігментну жирові тканини.
Еластична сполучна тканина (textus connectivus elasticus) складається з товстих округлих або сплощених волокон, які утворюють сітку. Ця тканина створює каркас судин трахеї, бронхів, тобто органів, що змінюють свої розміри залежно від функціонального стану.
Найменш диференційованим різновидом сполучної тканини є ретикулярна тканина (textus connectivus reticularis), яка утворює сполучнотканинний каркас кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів і входить до складу слизових оболонок травних та дихальних шляхів. Ретикулярна сполучна тканина складається з ретикулярних клітин, які за певних умов можуть перетворюватися на макрофаги. Аналогічні функції виконують фібробласти та клітини ендотелію. Усі ці утворення об’єднуються в ретикулоендотеліальну систему (systema reticuloendotheliale). Структурні одиниці цієї системи беруть участь у знищенні мікроорганізмів, нейтралізації токсичних речовин та продукують імунні тіла.
Пластинчаста волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus lamellaris) складається з колагенових волокон різної товщини, що йдуть у різних напрямках, переплітаються й утворюють пластинки, які щільно прилягають одна до одної. Пластинчаста сполучна тканина покриває деякі органи й утворює оболонки, зокрема, оболонку нервових стовбурів - периневрій.
Один із різновидів сполучної тканини - жирова тканина (textus adiposus), основну масу якої складають кулясті жирові клітини, або ліпоцити (lipocytus) дуже великого розміру. Між ліпоцитами є колагенові, ретикулярні та еластичні волокна, а також кровоносні капіляри. Функція жирової тканини в організмі пов’язана з обміном речовин, виконує вона також опорну, захисну та деякі інші важливі функції.
Хрящова тканина (textus сartilagineus) складається з великих витягнутих клітин (chondrocytis) та значної кількості аморфної міжклітинної речовини. Виконує лише опорну функцію і тому досить міцна й еластична (мал. 4). Залежно від структури міжклітинної речовини розрізняють три види хряща: гіаліновий, еластичний та волокнистий.
Мал. 4. Хрящова тканина:
1 - перихондрій;
2 - речовина основна;
3 - еластичні волокна;
4 - хондроцит;
5 - лакуна хрящова;
6 - скупчення хрящових клітин.
З гіалінового хряща (cartilago hialina) побудовано більшу частину скелета зародка, суглобові та реброві хрящі, а також хрящі носової перегородки, трахеї, бронхів. Він прозорий, має блакитний відтінок, зовні вкритий перихондрієм і складається з хондроцитів округлої, овальної та кулястої форми діаметром 5 – 25 мкм.
У міжклітинній речовині хряща ‑ хрящовому матриксі ‑ міститься велика кількість колагенових волокон, які утворюють тонкі сплетення. Еластичний хрящ (cartilago elastica) відрізняється від гіалінового хряща тим, що в хрящовому матриксі крім колагенових волокон є еластичні, які надають хрящу гнучкості, еластичності а також жовтуватого забарвлення. Еластичний хрящ утворює основу надгортанника, вушну раковину, зовнішній слуховий хід та деякі інші органи.
Волокнистий хрящ (cartilago fibrosa) займає особливе місце серед хрящової тканини. За структурою він нагадує гіаліновий хрящ та сухожилок. Складається з округлих та витягнутих хондроцитів, а також пучків колагенових волокон. З волокнистого хряща побудовані міжхребцеві диски, лобковий симфіз та місця переходу від сухожилків до кісток.
Кісткова тканина (textus osseus), як і інші види сполучної тканини, складається з клітин та кісткової основної речовини (мал. 5).
З цієї тканини у хребетних тварин та людини побудований твердий каркас, який утримує м’які тканини, захищає внутрішні органи та утворює складну систему важелів, що забезпечують переміщення тіла в просторі. У кістковій тканині можна виділити чотири типи клітин: остеобласти, остеоцити, остеокласти та хондроцити.
Мал. 5. Схема остеона (за Brans)
1 - кісткові клітини;
2 - проміжна речовина;
3 - гаверсов канал
Остеобласти містяться на поверхні кісткової тканини, що росте, та утворюють під окістям комплекси, які нагадують епітелій. Вони бувають пірамідної, кубічної або кулястої форми і мають відростки. Остеобласти поступово змінюються і перетворюються на остеоцити.
Остеоцити – кісткові клітини, що мають добре розвинуті відростки. Завдяки великій щільності кісткової основної речовини кожен остеоцит розміщується в особливій порожнині, яка точно відповідає його формі.
Остеокласти – великі клітини (до 75 – 80 мкм) , в цитоплазмі яки є від 2 до 50 ядер. На поверхні цитолеми, яка повернена до кісткової основної речовини, є численні щільно розміщені відростки різної довжини. Остеокласти беруть активну участь у руйнуванні зневапненого хряща та кістки.
Хондроцити – кісткові клітини, розташовані в зоні епіфізарного хряща, в молодому віці забезпечують ріст трубчастих кісток кінцівок у довжину.
Залежно від структури кісткової основної речовини розрізняють ретикулофіброзну і пластинчасту кісткову тканини.
Ретикулофіброзна кісткова тканина (textus osseus reticulofibrosus) характеризується наявністю в кістковій основній речовині великої кількості колагенових волокон, організованих в пучки. Ці пучки лежать паралельно, під кутом один до одного, або сплітаються в складні сітки. Ретикулофіброзна кісткова тканина зустрічається у тварин і людини у внутрішньоутробний період розвитку.
Пластинчаста кісткова тканина (textus osseus lamellaris) відрізняється від ретикулофіброзної тим, що тонкі колагенові волокна, які її утворюють, розміщуються паралельними пучками. З пластинчастої кісткової тканини побудовані всі кістки хребетних тварин та дорослої людини.
3. М’язова тканина поділяється на непосмуговану м’язову тканину внутрішніх органів і посмуговану (скелетну та серцеву) м’язову тканину. Непосмугована м’язова тканина (textus muscularis nonstriatus) складається з м’язових клітин веретеноподібної форми – міоцитів - завдовжки від 10 до 100 мкм та діаметром до 10 мкм (мал. 6).
Мал. 6. Непосмуговані м`язові волокна ендокарда (за Benninghoff)
Ядро розташоване в розширенній частині міоцита, має паличкоподібну форму і містить кілька ядерець. У цитоплазмі (саркоплазмі) міститься багато ниток - міофіламентів, які йдуть уздовж його осі. Припускають, що одні міофіламенти складаються з білка міозину, інші - з актину. Встановлено, що міоцити непосмугованої м’язової тканини або щільно прилягають один до одного, або розміщуються так, що кожен з них контактує з 6 - 10 іншими міоцитами. Завдяки цьому нервові імпульси легко поширюються на всю групу міоцитів, яку називають руховою одиницею.
Непосмугована м’язова тканина розташована в м’язових оболонках травної системи (за винятком глотки і верхньої частини стравоходу), бронхах, сечовому міхурі, сечоводах, сім’явиносних протоках, матці, стінках кровоносних судин.
Посмугована (скелетна) м’язова тканина (textus muscularis striatus) побудована значно складніше. Вона складається не з клітин, а з м’язових волокон, які об’єднуються в м’язові пучки (мал. 7).
Мал. 7. Тканина м’язова просмугована:
1 - м’язове ядро;
2 - зона темна;
3 - зона світла;
4 - ядро;
5 - поперечний зріз м’язового волокна;
6 - міофібрила;
7 - ядро;
8 - ендомізій;
9 - кровоносні судини
М’язові волокна мають циліндричну форму, заокруглені кінці, завдовжики 120 мм і діаметром близько 120 мкм. У волокні розрізняють оболонку (сарколему), саркоплазму, в якій є велика кількість (близько 100) мітохондрій, та тонкі, розміщені вздовж осі волокна ‑ міофібрили. Міофібрили складаються з ділянок з різними фізико-хімічними та оптичними властивостями. Ділянки міофібрил розташовуються у волокні на одному рівні, що зумовлює поперечну посмугованість усього волокна. У саркоплазмі є розвинена саркоплазматична сітка, яка синтезує глікоген та містить іони кальцію. Під час проходження нервового імпульсу відбувається деполяризація сарколеми. Унаслідок цього іони кальцію виходять із саркоплазматичної сітки в саркоплазму, де беруть участь у розпаді АТФ і звільненні енергії, що призводить до скорочення волокна.
Посмугована м’язова тканина утворює мускулатуру скелета і формує м’язову оболонку верхньої частини стравоходу та деяких інших органів.
Значно складніше за скелетну м’язову тканину побудована серцева посмугована м’язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus), яка складається із серцевих міоцитів (кардіоміоцитів) та серцевих провідних міоцитів.
У центрі серцевого міоциту розташоване одне ядро, а по периферії концентруються пучки міофібрил. Їх поперечна посмуговуваність ідентична посмугованості міофібрил скелетної м’язової тканини. Міоцити лежать ланцюжком і утворюють м’язове волокно. Межі між міоцитами утворені сарколемою та міжклітинною речовиною. Ці структури лежать упоперек відносно м’язових волокон і називаються вставними дисками. Міофібрили через ці диски не проходять. Вставні диски ділять м’язові волокна на окремі сегменти — симпласти, що сприяють відносній незалежності кардіоміоцитів. Це дуже важлива особливість серцевої тканини, яка дає їй змогу протягом усього життя організму безперервно скорочуватися.
Частина м’язових волокон серця побудована з провідних міоцитів, що значно відрізняються за своєю будовою від кардіоміоцитів. Так, у провідному міоциті є кілька ядер, а міофібрил значно менше, ніж у кардіоміоцитах, вони йдуть у різних напрямках і перетинаються між собою. Сукупність серцевих провідних міоцитів утворює серцеве провідне м’язове волокно. Останні формують провідну систему, яка забезпечує узгодженість скорочення різних ділянок серцевої м’язової тканини.