20. Циклический и нециклический транспорт электронов. Регуляция активности фс1 и фс2

Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический.

При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который входит в состав реакционного центра ФС I. Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень. В основном состоянии окислительно-восстановительный потенциал П700 составляет +0,43 Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстановительный потенциал изменяется до - 0,80 В. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Энергия света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла П700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энергия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а затем в энергию разделения зарядов. Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передвигается через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Конечным акцептором электрона является НАДФ. Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала. Первичный акцептор, воспринимающий электрон от П700, передает электрон на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин. Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е0 — 0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-, коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П700 становится снова +0,43 В. Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Цепь транспорта электронов (ЭТЦ), соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электрона включает в себя молекулы пластохинона (ПХ), отдельный электронтранспортный белковый комплекс (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин(ПЦ). В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны — λ680 (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 воспринимается первичным акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле П680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле П680.

К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинонаPQ фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССК . Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ, что, в свою очередь, приводит к инактивациикиназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции.

        Действием ультразвука, механическим разрушением, обработкой детергентами из хлоропластов удается выделить фракции частиц, отличающиеся по размерам, а главное, по содержанию пигментов, марганца, меди, цитохрома, дополнительных пигментов, по спектроскопическим характеристикам агрегатов хлорофилла и их фотохимической активности, по другим параметрам. Эти частицы исследователи относят к фрагментам хлоропластов, отвечающих комплексу элементов фотосистемы I или фотосистемы II. Например, в более крупных частицах, сепарированных центрифугированием хлоропластов после обработки поверхностно-активными веществами, оказалось больше марганца, хлорофилла Ь, ксантофиллов, их модельные реакции отвечали фотосистеме II. Только в них присутствовали ксантофилы, виолаксантин и зеаксантин, обратимые реакции эпоксидирования-дезэпоксидирования которых ранее связывали с выделением кислорода.

    С помощью ингибитора дихлорофенилдиметилмочевины (ДХММ) оказалось возможным у ряда цианобактерий отключить фотосистему при сохранении активности I фотосистемы. В этих условиях функционирование фотосинтетического аппарата претерпевает определенные изменения:

1) фотосинтез становится бескислородным

2) возникает потребность в экзогенных донорах электронов

3) так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. Первая фотосистема индуцирует как циклический, так и нециклический транспорт электронов.