11. Хлоропласты как фотосинтезирующие пластиды – особенности биогенеза, структуры и функций. Концепция фотосинтетической единицы.

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Хлоропласты имеют шаровидную или дисковидную форму, и размеры их не превышают 10 мкм. Число их в клетках разных видов водорослей и высших растений варьирует от 1 до 40 на клетку. Хлоропласты окружены наружной мембраной, а внутренняя мембрана образует уложенные стопками плоские пузырьки - тилакоиды. Такие стопки тилакоидов называют гранами. В гранах находятся все фотосинтетические структуры. Ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы, находятся в основном в строме, окружающей тилакоиды. Пространнство между оболочкой и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся ДНК, РНК, рибосомы, зерна крахмала, ферменты темновой фазы фотосинтеза, липидные капли и т.д.

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления инициальных частиц, из которых вначале развиваются пропластиды, а затем, на свету – хлоропласты, в темноте – лейкопласты.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент — хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

Концепция фотосинтетической единицы (ФСЕ) - это элементарная структурная единица, частичка тилакоидной мембраны. Наименьший неделимый участок тилакоидной мембраны, может выполнять от начала и до конца фотохимическую реакцию. Представления о существовании фотосинтетических единиц (ФСЕ) сформировались на основе работ Эмерсона и Арнольда (1932). Ими впервые было показано, что в выделении одной молекулы кислорода в процессе фотосинтеза участвуют от 2000 до 2500 молекул хлорофилла. В экспериментах Эмерсона и Арнольда суспензию зеленой одноклеточной водоросли хлореллы освещали импульсным светом и сопоставляли количество выделившегося кислорода на одну вспышку и количество хлорофилла. Длина импульса составляла 10–5 с, а ее интенсивность была насыщающей. В этих условиях фотосинтетическая единица могла прореагировать только один раз. В этих условиях число фотосинтетических единиц (ФСЕ) равно количеству выделившихся молекул кислорода. Разделив весь участвовавший в выделении кислорода хлорофилл на количество ФСЕ, авторы получили указанный выше размер ФСЕ. Действительный размер одной ФСЕ составляет 200-400 молекул хлорофилла, так как для выделения одной молекулы кислорода требуется не менее 8 квантов. В ФСЕ входят комплексы: 1) светособирающие комплексы (ССК) со своими реакционными комплексами - это 2 спектральных хлорофилла А. 2) фотосинтез 1 и 2; 3) цитохромный комплекс; 4) АТФ комплекс; 5) комплекс фотоокисления воды.