31 . Влияние света на фотосинтез

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различно в зависимости от типа растения и напряженности других факторов. Растения приспособились к произрастанию в различных условиях освещенности, по этому признаку разделил растения на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти экологические группы характеризуются рядом анатомофизиологнческих особенностей. Они различаются по содержанию и составу пигментов.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он только начинается (около одной свечи па расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, по медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрастает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже нелишним. Это связано с тем, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определенного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. С повышением температуры или с увеличением содержания углекислоты оптимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

32. Влияние содержания с02, температуры и водного режима на фотосинтез

Содержание С02 в воздухе составляет всего 0,03%. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации С02. Растения, у которых фото­синтез идет по С4-пути (кукуруза, просо, сорго и др.), обладают более высокой способностью к связыванию С02 благодаря высокой активности фермента ФЕП-карбоксилазы. Процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании С02 для С3-растений не менее 0,005, а для С4 — не менее 0,0005%. Повышение содержания С02до 1,5% вызывает прямо пропорциональное воз­растание интенсивности фотосинтеза у зерновых культур. Для других растений такое увеличение интенсивности фотосинтеза идет до 0,1%. При увеличении содержания С02 до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато, затем наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации С02, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании С02, равном 1%.

Повышение концентрации С02 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания С02 вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации С02 сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что С02 в определенных концентрациях ингибирует отдельные ферментативные реакции цикла Кальвина. В естественных условиях содержание С02 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание С02 в воздухе вокруг растений понижается. Увеличение содержания С02 в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением.

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q10 = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.

Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Лишайники могут ассимилировать С02 при температуре —25°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С4-пути, оптимальная температура более высокая (35—45°С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза значительно выше. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температу­ры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием) уменьшается. Понижение температуры также снижает фотосинтез, поскольку тормозится активность ферментов, уменьшается скорость диффузионных процессов, а также отток ассимилятов.

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми/ интенсивность фотосинтеза не изменяется под влия­нием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам лис­та. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина) , обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге выз­вать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетиче­ской активности.