21. Фотофосфорилирование. Атр-синтаза. Энергетический баланс световой фазы

Результатом переноса электронов от ФС2 к ФС1 является процесс транформации энергии окисления гидрохинонов(QH2) в электрическую энергию – электрохим. градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Дальнейшие энергет. превращения на мембране тилакоида уже осуществляются с помощью АТР-синтазным комплексом, в котором происходит трансформация градиента ионов Н+ в энергию макроэргической связи АТР. Можно отметить, что механизм действия большинства препаратов гербицидов заключается в прерывании потока электронов между ФС2 и ФС1, что в итоге блокирует процессы синтеза АТР и NADPH.

Механизм фосфорилирования ADP, сопряженный с работой электрон-транспортной цепи на сопрягающих мембранах, объясняет хемиосмотическая теория, разработанная в 1961-1966 гг. Митчелом.

Он ввел понятие сопрягающей мембраны, т.е мембраны, на которой процесс транспорта протонов сопряжен с процессом синтеза АТР. Такие мебраны, по его мнению, должны быть непроницаемы для протов и иметь электрон-транспортную цепь, в которой переносчики электронов и протонов чередуются с перенощиками только электронов. Сущность т. Митчела можно свести к двум положениям:

Электрон-транспортная цепь функционирует таким образом, что на мембране возникает электрохим. градиент ионов Н+

Обратный ток ионов Н+через протонный канал сопровождатся образованием энергии фосфатной связи АТР.

Синтез АТР при фосфорилировании осуществляет АТР-синтаза, или сопрягающий фактор. Этот фермент молекулярной массой 400кДа состоит из 2-х крупных частей:

Гидрофобной, расположенной в тилакоидной мембране (CF0)

Гидрофильной, наход. в строме (CF1).

Протоны проходят через канал, формируемый белками, входящий в состав(CF0), попадают в комплекс белков CF1, где процесс транспорта ионов Н+ сопрягается с процессом фосфорилированияADP и образовании АТР. В CF1- входит 5 типов полипептидов: бэта(три), альфа(три), гамма(один), дельа(один), эпселон(один). Каталитический центр располагается в бэта-субъединицах. Другие пептиды выполняют обслуживающие функции.

АТР-синтаза играет ключевую роль в процессах трансформации световой энергии в хлоропластах и запасания ее в макроэргической связи АТР. Для объяснения механизма функционирования АТР-синтазного к-са лучше всего подходит гипотеза, предложенная П. Бойером. Наиболее принципиальным моментом этой гипотезы является энергозависимое высвобождение АТР от фермента. Предполагается, что в ходе катализа гамма-субъединица работает как стрежень-эксцентрик, который попеременно вращает то против бэта-, альфа-субъединиц. Энергия конформационных изменений трансформируется в энергию фосфатной связи АТР.

Процесс синтеза АТР условно разделяют на 3 этапа:

На первом этапе происходит присоединение АDPи Рнк активному центра фермента без затраты энергии.

На втором этапе ионы Н+, перемещаясь к протонному каналу по градиенту электрохим. потенциала, вызывают конформационные изменения фермента, в р-те чего из ADPи Рн синтезируется АТР.

В течении третьего этапа за счет энергии, выделяющейся при транспорте протонов, происходит высвобождение АТР и возврат АТР-синтазного комплекса в исходное состояние.

Световая фаза — этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии света образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы — носители энергии.

Осуществляется в хлоропластах, в которых на мембранах располагаются молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света, которая затем используется при синтезе молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а также способствуют расщеплению молекул воды: 2H20 = 4H+ + 4e- + O2­. Кислород, образующийся при расщеплении выделяется в окружающую среду в свободной форме.

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, в результате чего один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон, проходя по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции (синтез молекул АТФ).

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды.

Под действием света электрон в реакционном центре переходит в возбуждённое состояние «перескакивая» на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Часть электронов, захваченных ферментами способствует образованию АТФ путём присоединения остатка фосфорной кислоты (Ф) и АДФ. Другая часть электронов принимает участие в разложении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны. Образовавшийся водород с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать водород в пределах хлоропласта.