Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Shpory_na_FR.docx
Скачиваний:
135
Добавлен:
08.03.2016
Размер:
275.95 Кб
Скачать

24. Реакции восстановительного этапа цикла Кальвина

Дальнейшее превращение ФГУ требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза и НАДФН + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донор фосфатной группы – АТФ. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой:

Образовавшаяся дифосфоглицериновая кислота - более высоко реакционноспособна и содержит макроергическую связь от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, кофермент НАДФ. Образовавшийся ФГА иссользуетсяна регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация СО2 могла сново осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (аминокислоты, углеводы).

25. Регенерация первичного акцептора со2 в темновой фазе фотосинтеза

В процессе регенерации акцептора используется 5 молекул ФГА, в результате чего образуется 3 молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс идет через образование 4,5,6,7-углеродных соединений. Первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона (триозофосфатизомераза). От ФДФ отщепляется фосфат и ФДФ превращается в фруктозо-6-фосфат. Далее от Ф-6-Ф отщепляется 2-углеродный фрагмент (-СО-СН2ОН), который переносится на следующую триозу (транскетолаза). Образуется первая пентоза – С5-рибулёзофосфат. Образовавшийся ФГА вступает в четвертую стадию темновых реакций – стадию образования продуктов фотосинтеза. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулозодифосфата, после отщепления фосфата образуется седогептулёзофосфат. Далее сново происходит транскетолазная реакция отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуется еще две молекулы рибулёзофосфата. Таким образом, получаем з молекулы рибулёзофосфата.

26. С2 путь фотосинтеза, его химизм и значение

Фотодыхание (гликолатный путь, С2-фотосинтез) — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина-Бенсона.. Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы гликолевой кислоты в пероксисомах. Кроме того окисление образовавшегося в митохондриях НАДН также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул глицина (С2) с образованием одной молекулы серина (С3) (последовательная работа двух ферментов: глицин декарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы глутаминсинтетазы и глутаминоксоглутаратаминотрансферазы (ГС/ГОГАТ путь). При фотодыхании расходуется АТФ (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе фотофосфорилирования. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного пероксида водорода в фотосинтезирующей растительной клетки.

Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Из-за наличия оксигеназной активности у фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы, катализирующего присоединение CO2 к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии цикла Кальвина, вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на 3-фосфоглицериновую кислоту, которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и гликолевая кислота транспортируется в пероксисомы, где окисляется до глиоксалевой кислоты и аминируется с получением глицина. В митохондриях из двух молекул глицина образуется серин и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза белка, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.

Особенности гликолатного цикла фотосинтеза

СО2 образуется во время превращения двух молекул глицина в серин;

О2 расходуется для синтеза гликолата и глиоксилата;

Во время этого цикла, как и при дыхании, поглощается О2 и выделяется СО2;

В течение цикла образуется свободный аммиак NH3, который используется для аминированияоксиглутарата, в результате образуется глутамат;

ФГК может использоваться для синтеза сахарозы или крахмала.

Функции гликолатного цикла фотосинтеза

1. Гликолатный цикл, как и другие циклы фотосинтеза, источником промежуточных веществ для других синтезов.

2. Гликолатный цикл играет важную роль в образовании аминокслот – серина и глицина, т.е. связан с азотным обменом растения.

3. При образовании серина из глицина восстанавливантсямитохондриальныйНАД, при окислении которого образуется АТФ.

4. Избыток продуктов С3 – цикла увеличивает скорость гликолатного цикла, а их недостаток усиливает интенсивность С3 – цикла.

Следовательно, соотношение гликолатного цикла и С3 – цикла помогает поддерживать гомеостаз в растительном организме.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]