27.Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации с4 растений

Цикл Хэтча – Слэка и С4 – растения

Первичный продукт темновой фазы – оксалоацетат – содержит в своей молекуле 4 атома углерода. Акцептором СО2 в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП). В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат и ортофосфат.

ФЕП + СО2 + Н2О -----оксалоацетат + Н3РО4 (фермент: ФЕП-карбоксилаза. Она локализована в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта).

Образование оксалоацетата происходит вне гранального хлоропласта. Образовавшийся оксалоацетат поступает в хлоропласт и здесь при участии НАДФН восстанавливается до малата:

Оксалоацетат + НАДФН + Н⁺---малат + НАДФ+. (фермент:НАДФ+- зависимая малатдегидрогеназа). У некоторых растений оксалоацетат превращается в аспартат: Оксалоацетат + NH3 + НАДФН ---аспартат + Н2О.

фермент: аспартатаминотрансферазаМалат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков. В зависимости от того, какая кислота - малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный или аспартатный. В клетках обкладки эти кислоты деркарбоксилируются.Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ -----Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ ----Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

СО2_используется для карбоксилированияРуБФ(вторичное карбоксилирование), т.е. включается в С3 –цикл, идущий в агранальных хлоропластах клеток обкладки.

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла, где он фосфорилируется за счет АТФ – продукта световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП – акцептора СО2 и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + ФН -------ФЕП + АМФ + ФФН

Представителями растений этой группы являются сахарный тростник, кукуруза, сорго

Особенности С4 – цикла

1. Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат;

2. Цикл делят на два этапа:

1 – карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла,

2 – декарбоксилированиемалата или аспатрата в клетках обкладки.

3. Цикл разделен в пространстве: начинается и кончается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки.

Для нормального течения темновой фазы фотосинтеза необходимы строгая координация скоростей С3 – и С4 – циклов и быстрый отток ассимилятов.

С4-растения отличаются от С3-растений по анатомии листовой пластины. Фотосинтез идет в клетках обкладки и в клетках мезофилла. Оба типа фотосинтезирующих тканей отличаются по строению хлоропластов. Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинству растений: они содержат два типа тилакоидов – тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты). Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполненные крахмальными зернами и не имеющими гран, т. е. эти хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Считают, что агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Для С4-растений характерны следующие особенности в строении:

– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому количеству фотосинтезирующих клеток, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты;

– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных около проводящих пучков;

– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

– большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла;

– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов.