2. Углекислый газ

CO₂ транспортируется кровью в физически раст­воренном виде, в составе бикарбоната и в комплек­се с белками в виде карбаминовых соединений (табл. 22-6). Сумма всех трех форм составляет об­щее содержание CO₂ в крови, которое стандартным образом измеряется при анализе электролитов.

Физически растворенный CO₂

CO₂ растворяется в крови лучше, чем кислород, ко­эффициент его растворимости 0,031 ммоль/л/ мм рт. ст. при 37 ⁰C (0,067 мл/100 мл/мм рт. ст.)

Бикарбонат

В водных растворах CO₂ медленно вступает в связь с водой, образуя бикарбонат:

H₂O+ CO₂-H⁺+HCO₃".

В плазме в эту реакцию вступает менее 1 % раст­воренного CO₂, тогда как в эритроцитах и в эндо-телиальных клетках имеется фермент карбо-ангидраза, который ее ускоряет. В результате бикарбонат представляет самую большую фрак­цию CO₂ в крови (табл. 22-6). Ацетазоламид, будучи ингибитором карбоангидразы, может нарушать до­ставку CO₂ от тканей к альвеолам.

В венозных сегментах капилляров большого круга кровообращения CO₂ поступает в эритроци­ты, где трансфомируется в бикарбонат, который диффундирует из эритроцитов в плазму. Для под­держания электрического равновесия из плазмы в эритроциты перемещаются ионы Cl". В легоч­ных капиллярах происходит обратный процесс: ионы Cl" выходят из эритроцитов, а бикарбонат поступает в них для превращения в CO₂, который диффундирует в альвеолы. Перемещение ионов

Cl" носит название хлоридного сдвига, или сдви­га Гамбургера.

Карбаминовые соединения

CO₂ может реагировать с аминогруппами белков согласно реакции:

R-NH₂ + CO₂ — RNH-CO₂" + H⁺.

При физиологических значениях рН только не­большое количество CO₂ переносится в этой фор­ме, главным образом, в комплексе с гемоглобином (карбаминогемоглобин). Сродство дезоксигениро-ванного гемоглобина (дезоксигемоглобина) к CO₂ в 3,5 раза выше, чем у оксигемоглобина. Увеличе­ние сродства крови к CO₂ при ее деоксигенации часто называют эффектом Холдейна (табл. 22-6). В норме PCO₂ существенно не влияет на фракцию CO₂, которая транспортируется в виде карбами-ногемоглобина.

Влияние гемоглобинового буфера на транспорт CO₂

Эффект Холдейна отчасти обусловлен буферными свойствами гемоглобина (гл. 30). При нормальном рН гемоглобин может выполнять роль буфера за счет высокого содержания гистидина. Кроме того, кислотно-основные свойства гемоглобина зависят от степени его оксигенации:

H⁺+HbO₂-> HbH⁺+O₂.

После высвобождения кислорода в тканевых капил­лярах молекула гемоглобина начинает вести себя подобно основанию; связывая ионы водорода, ге­моглобин смещает равновесие СО₂-бикарбонат пре­имущественно в сторону образования бикарбоната:

CO₂ + H₂O + HbO₂ — HbH⁺+ HCO₃"+ O₂.

ТАБЛИЦА 22-6. Транспорт СО₂(из расчета на 1 л цельной крови)

Форма	Плазма	Эритроциты	Плазма + эритроциты	Доля (%)
Цельная смешанная венозная кровь
Растворенный CO2	0,76	0,51	1,27	5,5
Бикарбонат	14,41	5,92	20,33	87,2
Карбаминовые соединения	Незначительное	1,70	1,70	7,3
Общее содержание CO2 (ммоль/л)	15,17	8,13	23,30
Цельная артериальная кровь
Растворенный CO2	0,66	0,44	1,10	5,1
Бикарбонат	13,42	5,88	19,30	89,8
Карбаминовые соединения	Незначительное	1,10	1,10	5,1
Общее содержание CO2 (ммоль/л)	14,08	7,42	21,50

Если не указано иное, значения везде выражены в ммоль. (С разрешения. Из: Nunn J. R Applied Respiratory Physiology, 4th ed. Butterworths, 1993.)

В результате дезоксигемоглобин увеличивает ко­личество CO₂, переносимого венозной кровью в форме бикарбоната. По мере того как CO₂ посту­пает из тканей и превращается в бикарбонат, об­щее содержание CO₂ в крови растет (табл. 22-6). В легких процесс имеет противоположное на­правление. Оксигенация гемоглобина усиливает его кислотные свойства, и высвобождение ионов водорода смещает равновесие преимущественно в сторону образования CO₂:

O₂ + HCO₃" + HbH⁺-CO₂ + H₂O + HbO₂.

Концентрация бикарбоната снижается по мере того, как образуется и элиминируется CO₂, так что в легких падает общее содержание CO₂ в крови. Отметим, что имеется разница в содержании CO₂ в цельной крови (табл. 22-6) и плазме (табл. 22-7).

Кривая диссоциации CO₂

Кривую диссоциации CO₂ можно построить в виде графического отображения зависимости общего содержания CO₂ от PCO₂. Аналогично можно ко­личественно отобразить долю каждой из форм CO₂ (рис. 22-24).

Запасы CO₂

Запасы углекислого газа в организме велики (при­близительно 120 л у взрослого человека) и пред­ставлены главным образом в виде растворенного CO₂ и бикарбоната. Когда равновесие между выра­боткой и элиминаций углекислого газа нарушает­ся, то в течение 20-30 мин устанавливается новое равновесие (для кислорода такое уравновешива­ние происходит не позднее 4-5 мин). По скорости уравновешивания запасы CO₂ подразделяют на быстрые, средние и медленные. Емкости сред­них и медленных запасов больше, а это значит, что при резких изменениях вентиляции скорость уве­личения PaCO₂ меньше, чем скорость снижения.

Регуляция дыхания

Автоматизм самостоятельного дыхания является результатом ритмической активности дыхатель-

ных центров в стволе головного мозга. Дыхатель­ные центры управляют дыхательными мышцами, что позволяет поддерживать нормальное напряже­ние O₂ и CO₂ в организме. Базальная активность нервных центров модулируется сигналами из дру­гих областей головного мозга, произвольными и непроизвольными, а также центральными и пе­риферическими рецепторами.

!.ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ

Основной дыхательный ритм исходит из продол­говатого мозга. Выделяют две группы медулляр­ных нейронов: дорсальную дыхательную группу, которая активизируется в основном при вдохе, и вентральную дыхательную группу, которая ак­тивизируется при выдохе. Хотя это и не установ­лено окончательно, происхождение основного ритма связано либо с собственной спонтанной электрической активностью дорсальной группы, либо с взаимосвязанной активностью дорсальной и вентральной групп. Тесная связь дорсальной дыхательной группы нейронов с солитарным трактом, возможно, объясняет рефлекторные из­менения дыхания при стимуляции блуждающего и языкоглоточного нервов.

Две зоны варолиевого моста воздействуют на дорсальный медуллярный центр (центр вдоха). Нижний центр моста (апнейстический) — возбуж­дающий, верхний центр моста (пневмотаксичес-кий) — угнетающий. Дыхательные центры вароли-ева моста осуществляют тонкую регуляцию частоты и ритма дыхания.