Комбінаційна мінливість.

Здатність організму змінюватись під впливом умов довкілля адаптує його до середовища. Мінливість — результат взаємодії генотипу та середовища. Вона буває двох видів: неспадкова (модифікаційна) і спадкова.

Спадкова мінливість — пов’язана зі зміною генотипу. Є два види мінливості: комбінативна та мутаційна. Комбінативна мінливість — поява нових поєднань ознак унаслідок перекомбінації генів. Джерелом комбінативної мінливості є статевий процес; рекомбінація генів у процесі кросинговеру. Мутаційна мінливість — поява нових спадкових змін у генетичному матеріалі організму. Мутації мають ряд властивостей:

• виникають раптово, мутувати може будь-яка частина генотипу;

• частіше бувають рецесивними і рідше – домінантними;

• можуть бути шкідливими (більшість мутацій), нейтральними і корисними (дуже рідко) для організму;

• передаються від покоління до покоління;

• є стійкими змінами спадкового матеріалу;

• можуть повторюватися.

Мутації є джерелом спадкової мінливості організмів, яке постачає матеріал для природного та штучного добору.

За рівнем виникнення розрізняють:

генні мутації– результат зміни нуклеотидної послідовності молекули ДНК у певній ділянці хромосоми;

хромосомні мутації — структурні зміни хромосом;

геномні — зміни кількості хромосом у клітині.

За місцем виникнення розрізняють:

генеративні мутації – виникають у гаметах і виявляються у наступних поколіннях;

соматичні мутації– виникають у соматичних клітинах, виявляються в цьому організмі, можуть передаватися нащадкам при вегетативному розмноженні.

Поліплоїдія— кратне збільшення гепоїдного набору хромосом. Поліплоїдія призводить до зміни ознак організму, тому є важливим джерелом в процесах еволюції та селекції, особливо у рослин.

Мутації успадковуються, індивідуальні та стрибкоподібні, неадекватні до умов довкілля, ведуть до появи нових ознак або загибелі.

Мутації за фенотипом поділяються на біохімічні, фізіологічні, анатомо-морфологічні.

За впливом на життєдіяльність бувають корисні та шкідливі.

За напрямом мутації поділяються на прямі та зворотні.

За характером зміни генотипу розрізняють мутації генні, хромосомні та геномні.

Хромосомні мутації — структурні зміни хромосом.

Хромосомні мутації бувають таких типів: делеція, транслокація, інверсія, дуплікація.

 

28. Оцінка статевого розмноження з позицій філогенії. Питання диференціації статі у філогенезі рослин і тварин.

В архейську еру в еволюції органічного світу відбулися чотири великі ароморфози: з'явились еукаріоти, сформувався фотосинтез, виникли статевий процес і багатоклітинні організми. Поява еукаріотів пов'язана з утворенням клітин, які містять справжнє ядро (з хромосомами) і мітохондрії. Тільки такі клітини здатні ділитися мітотичне, що забезпечує їх стабільність і передачу генетичної інформації.

Статеве розмноження дуже широко поширене в природі, воно пов`язано з формуванням гамет-чоловічих і жіночих гаплоїдних статевих клітин, які, з`єднуючись між собою в процесі запліднення, дають початок диплоїдним клітинам-зиготам. Диплоїдне покоління, яке виникло із зигот, в одних випадках роздільностатеве, і кожний диплоїдний організм утворює тільки чоловічі або жіночі гамети (тільки чоловічі спори-мікроспори, або тільки жіночі-макроспори у рослин). В інших випадках диплоїдні організми гермофродитні і утворюють як чоловічі так і жіночі гамети (спори). Роздільностатевість частіше зустрічається у тварин, а гермафродитність у рослин, хоч разом з тим є немало роздільностатевих рослин і гермафродитних тварин. Формування тієї чи іншої статі визначається хімічними речовинами типу гормонів, утворення яких спадково обумовлено. Так, у хребетних тварин утворюються статеві гормони: жіночий – естрагон і чоловічий – андростерон. Визначення статі. У диплоїдних організмів переважно спадково обумовлена подвійність – властивість до формування ознак і властивостей як жіночої, так і чоловічої статі, але одна із цих тентенцій переважає і проявляється, в той же час як інша гальмується і проявляється тільки при умові, яка виключає можливість прояви основної тенденції. Так, у старих самок жабів після відмирання жіночих статевих залоз починається вторинний розвиток зачаткових чоловічих статевих залоз і такі перероджені самки функціонують у якості самців, але потомство, яке виникає від схрещування їх з нормальними самками, складається тільки із самок. В цьому випадку поява чоловічої статевої тенденції проходить після знешкодження жіночих статевих залоз, які сформувались під впливом основної статевої тенденції. Стать організму залежить від взаємодії спадкової основи, отриманої організмом від батьків, з умовами зовнішнього середовища, в якому проходить розвиток оргамізму. Це визначення статі здійснюється у різних живих організмів на різних ступенях індивідуального розвитку. Так, на формування статі деяких риб і земноводних також впливають умови довкілля. Під час ембріогенезу у них закладаються водночас зачатки чоловічих і жіночих статевих залоз, але розвивається лише один тип. Цікавий приклад такого явища можна спостерігати у риб-“чистильників”, самці яких мають гареми з декількох самок. Після загибелі самця його функції бере на себе одна із самок, у якої з недиференційованих зачатків розвиваються сім`яники. Зміну статі в ході онтогенезу спостерігають у кільчастого черв`яка офріотроха. Молоді особини цієї тварини спочатку стають самцями, а досягнувши певних розмірів, перетворюються на самок. Подібні приклади відомі також серед ракоподібних і риб. Існують три форми визначення статі: 1.Прогамне, коли стать визначається ще до запліднення, тобто, коли характер жіночої статевої клітини визначає стать у потомства. 2.Епігамне-стать визначається після запліднення під впливом зовнішніх умов. 3.Сингамне-стать визначається в момент запліднення. Прогамне і сингамне визначення статі зустрічається частіше. У різностатевих організмів в природніх умовах процентне співвідношення особин різної статі приблизно однакове. Спадкова регуляція такої рівності чисельності особин різної статі здійснюється кількома шляхами. Один з найбільш поширених способів пов`язаний із статевими хромосомами. Існують чотири основних типи регуляції статі завдяки статевим хромосомам. 1. XY–тип, при якому жіноча стать має дві жіночі статеві хромосоми ХХ і гомогаметна (утворює гамети одного типу-Х), а чоловіча стать має одну чоловічу статеву хромосому-Y, яка відрізняється від хромосоми Х за величиною і формою і гетерогаметна (утворює гамети двох типів-Х і Y). Цей тип зустрічається у багатьох комах і ссавців та в більшості дводомних покритонасінних рослин, для яких відомі статеві хромосоми. 2. ХО-тип, при якому жіноча стать має дві Х-хромосоми, а чоловіча-тільки одну Х-хромосому. Цей тип характерний для деяких комах і ссавців, а серед рослин для Dioscorea sinnuata. 3. ZW-тип – жіноча стать має одну жіночу статеву хромосому W і одну, яка відрізняється за величиною і формою від W, чоловічу статеву хромосому Z і є гетерогаметним, а чоловіча стать має дві чоловічих статевих хромосоми Z і гомогаметна. Цей тип зустрічається у деяких риб, усіх видів метеликів і птахів, а із рослин тільки в полуниці (Fragaria elatior). 4.ZO-тип – жіноча стать має тільки одну Z-хромосому і гетерогаметна, а чоловіча-дві Z-хромосоми і гомогаметна. Цей тип відомий тільки у живородячої ящірки Yacerta viripara з острова Сахалін. У типів XY і XO визначення статі сингамне і залежить від генотипу спермія, а у типів ZW і ZO визначення прогамне і залежить від генотипу яйцеклітини.

28. Закономірності чергування форм розмноження. Життєвий цикл або цикл відтворення. Місце та типи мейозу в життєвих циклах тварин, рослин і грибів. Еволюція життєвого циклу рослин, грибів та тварин.

Для багатьох тварин характерно закономірне чергування різних форм

розмножень, яке може поєднуватися з чергуванням морфологічно

різних поколінь. Розрізняють первинне і вторинне чергування поколінь.

При первинному чергуються безстатеве і статеве розмноження. Це спостерігається у

багатьох найпростіших (наприклад, у споровиків). До вторинної формі чергування

поколінь відносяться метагенез і гетерогонія. При метагенез чергуються

статеве розмноження і вегетативне розмноження; так, в класі гідроїдних

(тип кишковопорожнинних) поліпи розмножуються брунькуванням і утворюють колонії, на яких

розвиваються медузи (статеве покоління); останні відокремлюються від колоній,

вільно плавають у воді, у них розвиваються статеві залози. Приклад

гетерогоніі - чергування поколінь у ветвістоусих ракоподібних і

коловерток.

Для рослин поряд із статевим, характерно

різноманіття способів безстатевого і вегетативне розмноження. Вегетативне

розмноження здійснюється шляхом розвитку нових особин з вегетативних

органів або їх частин, іноді з особливих утворень, що виникають на

стеблах, корінні або листі і спеціально призначених для вегетативного

розмноження. Як у нижчих рослин, так і у вищих способи вегетативного

розмноження різноманітні. У вищих рослин в його основі лежить здатність

до регенерації. Вегетативне розмноження грає дуже велику роль в природі

і широко використовується людиною. Багато культурні рослини розмножують

майже виключно вегетативним шляхом - лише в цьому випадку зберігаються їх

цінні сортові якості.

3.1. ПОНЯТТЯ ПРО ЦИКЛ ВІДТВОРЕННЯ Під циклом відтворення розуміють певний відрізок життя виду, що обмежений двома однойменними етапами: від спорофіту до спорофіту, від гаметофіту до гаметофіту, від мейоспори до мейоспори, від зиготи до зиготи і т. д. Уже в багатьох високоорганізованих водоростей виявлено чергування поколінь в одному циклі: не¬статевого, яке завершується формуванням спор (зооспор), і ста¬тевого, яке закінчується утворенням гамет. Перше з них за кінцевим продуктом називають спорофітом, друге – гаметофітом. Ця закономірність є обов’язковою також для всіх вищих рослин: мохоподібних, плауноподібних, хвощеподібних, папоротеподібних, голонасінних і покритонасінних. Зазначене чергування поколінь обов’язково супроводжується зміною ядерних фаз – диплоїдною і гаплоїдною. Диплоїдна фаза починається завжди із зиготи. Характеризується вона подвійним набором хромосом в ядрі (при копуляції гамет хромосоми їх-не зливаються, а лише об’єднуються). Закінчується диплоїдна фаза редукційним поділом клітин (мейозом), при якому кількість хро¬мосом зменшується вдвічі. Редукційний поділ відбувається в рослин залежно від систе-матичного виду в. певний період циклу відтворення. У більшості зелених, різноджгутикових та інших водоростей мейотична ділить¬ся (після періоду спокою) зигота. У зв’язку з цим все їхнє життя, за винятком зиготи, відбувається в гаплоїдному стані – рослини гаплобіонти. У деяких зелених (ульвових, улотрипксових, хетофорових), бурих і червоних водоростей, а також у всіх вищих рослин редукційний поділ (мейоз) відбувається при утворенні спор ста-тевого розмноження, тобто спорофіт відповідає диплонту, а гаме¬тофіт – гаплонту. Спори, які виникають внаслідок мейозу, називають спорами статевого розмноження, тому вони під час проростання дають по¬чаток статевому поколінню – гаметофіту. Морфологічна будова, потужність розвитку і тривалість жит¬тя гаметофіта відносно спорофіта неоднакова в різних відділах рослин. У багатьох зелених водоростей більш розвинутий гамето¬фіт, у бурих (диктіоти, ектокарпуса), зелених (ульви, хетофорових), більшості червоних водоростей обидва покоління розвинені однаково. Одночасно, у ламінарії як представника бурих водорос¬тей переважає спорофіт. У всіх вищих рослин, за винятком мохів, домінуючим є споро¬фіт, гаметофіт же представлений або невеликим заростком (пла¬уни, хвощі, папороті), або досить редукованим настільки, що роз¬пізнати його можна лише при детальному аналізі; або гіпотетично (голонасінні, покритонасінні). Спорофіт і гаметофіт в онтогенезі не завжди є подібними і не завжди – відособленими. Тому вони становлять дві фази в онто¬генезі одного покоління. Вперше термін “чергування поколінь” в ботанічну терміноло¬гію ввів Гофмейстер. 3.2. Зміна ядерних фаз і чергування поколінь у рослин Для кожного виду рослин, якому властиве статеве розмножен¬ня, в ядрах клітин відповідних поколінь є обов’язковий певний диплоїдний чи вдвоє менший гаплоїдний набір хромосом. Перехід від гаплоїдного до диплоїдного стану здійснюється шляхом за¬пліднення, і, навпаки, перехід від диплоїдного до гаплоїдного за¬безпечується редукційним поділом ядра (мейозом). Мейоз відбу¬вається у різних груп рослин і в різний період життя, тобто редук¬ція може бути зиготичною, споритичною або гаметичною. Цим відрізняються більшість тварин і людина, у яких редукція хромо¬сом відбувається обов’язково тільки перед утворенням гамет (гаметична редукція). Для рослин відомо кілька варіантів зміни ядерних фаз, а та¬кож тривалість їх. Рослину з гаплоїдною кількістю хромосом на¬зивають гаплобіонтом, оскільки всі клітини такої рослини у веге¬тативному стані мають гаплоїдний набір хромосом, а рослину з диплоїдним набором – диплобіонтом. У багатьох водоростей в життєвому циклі домінуючою є гаплоїдна фаза. Такими, напри¬клад, є більшість зелених водоростей. Диплоїдною в них є лише зигота. Перший поділ її під час проростання, після періоду спо¬кою, – редукційний. Отже, нова рослина, що розвивається після цього, буде гаплоїдною. Детальніше подібний цикл розвитку мож¬на простежити на прикладі одноклітинної зеленої водорості хла¬мідомонади (Chlamydomonas). Це одноклітинна дводжгутикова водорість кулястої, овальної або яйцеподібної, іноді несиметрич¬ної форми, з м’якою пектиновогеміцелюлозною оболонкою. Хро¬матофор чашоподібний з піреноїдом. Клітина має дві скоротливі вакуолі, стигму і одне гаплоїдне ядро. Розмножується вона дводжгутиковими зооспорами. При цьому клітина втрачає джгутики, а її вміст ділиться мітозом і дає 2-4 або 8 зооспор. Зооспори звільняються з оболонки материнської клітини через отвір під час її ослизнення, даючи нові дочірні, також гаплоїдні, особини. Статеве розмноження частіше зустрічається у вигляді ізогамії, рідше – гетерогамії і оогамії. Звертає на себе увагу і той факт, що як при нестатевому, так і статевому розмноженні дочірні особини гаплоїдні, а диплоїдною стає лише зигота. Зовсім протилежним у ряду рослин є повне домінування в життєвому циклі диплоїдної фази (диплобіонта). Прикладом мо¬жуть бути деякі зелені, діатомові, червоні та бурі водорості. Так, у прісноводної зеленої водорості кладофори грудкуватої (Cladophora glomerata) кожна особина є диплобіонтом. Розгалужені нитки її тіла складаються з диплоїдних клітин. З настанням ста¬тевого розмноження деякі клітини ниток починають функціонува¬ти як гаметангії. У кожному майбутньому гаметангії відбуваєть¬ся мейотичний поділ ядер з утворенням дводжгутикових ізогамет. Копуляція гамет відбувається у воді з наступним утворенням зиготи. Зигота проростає без . періоду спокою в нову диплоїдну особину. Для кладофори характерне також і нестатеве розмножен¬ня з участю частіше 4-джгутикових зооспор, що формуються піс¬ля мітотичного поділу ядер. Після проростання вони дають диплоїдні молоді водорості. Отже, в кладофори спостерігається домі¬нування диплоїдної фази, гаплоїдними є лише гамети

Статевий процес у тварин

Розрізняють прості та складні життєві цикли. За простого жит­тєвого циклу всі покоління не відрізняються одне від одного. Про­сті життєві цикли характерні для гідри, молочно-білої планарії, річкового рака, павука-хрестовика, плазунів, птахів, ссавців.

Складні життєві цикли супроводжуються закономірним чергу­ванням різних поколінь або складними перетвореннями організ­му під час розвитку. Так, у деяких водоростей (бурих, червоних) чергується статеве покоління, переважно гаплоїдне, з нестатевим, переважно диплоїдним. Серед вищих рослин лише в мохоподібних переважає статеве покоління, тим часом як у інших (папоротепо­дібні, хвощеподібні, плауноподібні, голонасінні, покритонасін­ні) — нестатеве.

У тварин складні життєві цикли теж не є рідкісними. Так, у життєвому циклі багатьох найпростіших (форамініфери, споро­вики) і кишковопорожнинних відбувається закономірне чергуван­ня поколінь, які розмножуються статевим і нестатевим способами.

Наприклад, нестатеве покоління медузи аурелії — поліпи — розмножується брунькуванням, утворюючи нові поліпи. З допомо­гою поперечного поділу поліпи дають початок особинам статевого покоління — медузам. Чоловічі й жіночі особини медуз розмножу­ються статевим способом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, що деякий час плаває з допомогою війок, а згодом осідає на дно й перетворюється на поліп.

В інших тварин (наприклад, у плоских червів — сисунів, у де­яких членистоногих — попелиць, дафній) у життєвому циклі чер­гуються покоління, які розмножуються статевим способом і партеногенетично.

Чергування поколінь, які розмножуються статевим способом і партеногенетично, має важливе біологічне значення для тих ор­ганізмів, які мешкають у мінливих умовах довкілля і не можуть переживати несприятливі періоди в активному стані. Статеве роз­множення забезпечує безперервність існування виду, а партеноге­нез дає змогу повною мірою використовувати сприятливі періоди для швидкого зростання чисельності виду.

Чергування поколінь, які розмножуються різними способами (статевим і нестатевим, статевим і партеногенетично), збільшує мінливість, яка забезпечує здатність виду мешкати в різних умо­вах довкілля і швидко реагувати на їхні зміни.

Життєвий цикл усіх видів грибів

завжди відбувається з чергуванням гаплоїдного і диплоїдного поколінь. Диплоїдна фаза — це виключно стан зиготи, який, як і в найпростіших, швидкоплинний і завершується мейозом. Наприклад, у весняних грибів зморшків, яких відносять до вищих сумчастих грибів аскоміцетів (від грец. аскос — мішок, сумка й мікес— гриб), життєвий цикл виглядає таким чином. З гаплоїдних спор, які бувають чоловічими або жіночими, розвиваються гаплоїдні гіфи, що розмножуються шляхом фрагментації. Згодом починається статевий процес. Справжнього запліднення при цьому не відбувається, оскільки жіноче і чоловіче ядра не зливаються, а тільки зближуються одне з одним у центрі клітини. Тому на цьому етапі клітини міцелію не можна чітко назвати диплоїдними. У міру росту міцелію, який супроводжується поділами гаплоїдних ядер, на його кінцевих частинах відбуваються злиття ядер, утворення зигот і асків — специфічних органів, у яких відбувається мейоз і формуються гаплоїдні спори. Спочатку за рахунок мейозу утворюється чотири спори, кожна з яких мітозом ділиться ще на дві, в результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формуються вісім спор. Відразу ж шляхом мейозу вони діляться на чотири клітини, а потім кожна з них шляхом мітозу ділиться ще на дві, у результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формується вісім спор.