38. Філогенія вищих судинних рослин. Походження, еволюція, зростання незалежності онтогенезу вищих рослини від наявності краплинно-рідкої вологи при статевому розмноженні.

Вищі рослини з'явилися на суші в кінці силурійського пері­оду — близько 415-430 млн. років тому у вигляді невеликих за розмірами та примітивних за будовою риніофітів (раніше званих псилофітами). Предками перших наземних рослин були зелені водорості, ймовірно ті з них, в яких диплоїдна фаза життєвого циклу переважала над гаплоїдною (за винятком мохоподібних, див. нижче). Основний напрям еволюції наземних рослин полягав у вдосконаленні спорофіта, в наземних умовах значно більш жит­тєздатного, ніж гаметофіт. Оточуючі нас рослини — папороті, злаки, різнотрав'я, хвойні та листяні дерева — спорофіти.

До вищих відносяться рослини, розвиток яких супроводжу­ється утворенням зародка, а тіло розчленовано на стебло, корінь і лист. Це складні багатоклітинні організми, клітини яких дифере­нційовані й утворюють різні тканини, що мають певне функціо­нальне значення. Характерна риса вищих рослин — наявність провідної системи (трахеїтів і судин), які забезпечують обмін ре­човинами між полярними частинами організму. Звідси виникла ще одна назва вищих рослин — судинні. До них відносяться на­ступні відділи: мохоподібні, плаунові, хвощеві, папоротеподібні, голонасінні й покритонасінні.

  Вищі рослини — наземні організми, й особливості їх будови зумовлені пристосуванням до життя на суші. Основні особливості їх наступні:

—                виникнення та поглиблення відмінностей між спорофітом і гаметофітом, переважання спорофіта над гаметофітом (за винят­ком мохоподібних);

—                поява багатоклітинних статевих органів і шару клітин, що захищають їх від висихання;

—                збільшення розмірів спорофіта і, як наслідок цього, — зро­стаюче розчленовування тіла, що викликане необхідністю збіль­шення поверхні: кореня — для забезпечення потреб рослини у воді й мінеральних солях, листя — для підтримки необхідного рівня фотосинтезу;

—                 виникнення покривної тканини — епідерми, що покрита захисною плівкою (кутикулою), яка оберігає рослину від виси­хання; у свою чергу, розвиток кутикули привів до утворення продихів — високоспеціалізованих утворень, що регулюють газооб­мін і випаровування води рослиною (у водних рослин, позбавле­них кутикули, відсутні й продихи);

—                 посилення механічної стійкості стебла шляхом потовщен­ня клітинної стінки й просякнення її лігніном, який додає жорст­кість целюлозному остову клітинної .

39. Еволюція життєвого циклу вищих судинних рослин. Життєвий цикл з домінуванням спорофіта. Генеральна лінія еволюції вищих судинних рослин.

Вищі рослини: перехід від гаплоїдно- диплоїдного до диплоїдного життєвого циклу. Життєві цикли вищих рослин — це чергування двох поколінь організмів: гаплоїдного багатоклітинного гаметофіта і диплоїдного спорофіта. На гаметофітах розвиваються статеві органи гаметангії (від грец. ангейон — судина), у яких мітозом утворюються гамети. Зливаючись, останні дають початок диплоїдному поколінню організмів. На стадії спорофіта шляхом мейозу утворюються гаплоїдні спори (пригадайте, який вид мейозу називається споровим), з яких знову утворюється гаметофіт. При цьому в життєвому циклі найбільш просто організованих з нині живучих вищих рослин — мохоподібних явно домінує гаплоїдна стадія. Недовговічний спорофіт розвивається на гаметофіті. При цьому цілком природно виникає запитання: чи є спорофіт мохів самостійним організмом? У плаунів, хвощів, папоротей (мал. 98) переважає диплоїдна стадія спорофіта. У насінних рослин гаметофіт скорочений і вважається частиною спорофіта (пригадайте, що собою являють статеві органи квіткових рослин), а тому не є самостійним організмом. Таким чином, у голонасінних і покритонасінних рослин життєвий цикл відбувається без чергування поколінь і тільки на диплоїдній фазі розвитку.