Біохімічна теорія За Опаріним, процес, який призвів до виникнення життя на Землі, може бути розділений на три етапи:
Виникнення органічних речовин.
Утворення з найпростіших органічних речовин біополімерів (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпідів та ін.).
Виникнення примітивних організмів, здатних до самовідтворювання.
Найбільш складною проблемою в сучасній теорії еволюції є перетворення складних органічних речовин на прості живі організми. Опарін вважав, що вирішальна роль в перетворенні неживого в живе належить білкам. Мабуть, білкові молекули, притягаючи молекули води, утворювали колоїдні гідрофільні комплекси.
Гіпотеза Опаріна була лише першим кроком у розвитку біохімічних уявлень про виникнення життя. Наступним кроком стали експерименти Л.С. Міллера, який в 1953 році показав, як з неорганічних складових первинної земної атмосфери під впливом електричних розрядів і ультрафіолетового випромінювання можуть утворюватися амінокислоти та інші органічні молекули.
На сьогоднішній день серед біологів переважає гіпотеза РНК-світу, яка каже, що між хімічною еволюцією, в якій розмножувалися і конкурували окремі молекули і повноцінним життям, основаного на моделі ДНК-РНК-білок, був проміжний етап, на якому розмножувалися і конкурували між собою окремі молекули РНК. Вже є дослідження, які показують, що деякі молекули РНК володіють автокаталітичними властивостями і можуть забезпечувати самовідтворення без участі складних білкових молекул.
Розміри клітин прокаріотів становлять кілька мікрометрів, тому побачити їх можна тільки за допомогою мікроскопа. Клітини прокаріотів мають характерну будову. Цитоплазма прокаріотів відмежована від зовнішнього середовища мембраною. Але клітини позбавлені ядерної оболонки, а носієм спадкової інформації є одна молекула ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота), упакована без участі нуклеопротеїнів. Тому робота генів регулюється через метаболічні сполуки. Особливістю прокаріот є те, що ці організми здатні обмінюватися генами безпосередньо між собою або з допомогою вірусів-бактеріофагів. Одна велика кільцева молекула ДНК, що містить геном прокаріотів, розташована приблизно в центральній частині клітини. Прокаріоти не мають мітохондрій, але у них присутні в структурі джгутики для пересування, плазміди, газові вакуолі. Тільки у ціанобактерій в цитоплазмі є особливі структури - хлоропласти, в яких відбувається фотосинтез. Форма клітин прокаріотів різноманітна. Вони можуть мати вигляд прямих або вигнутих паличок, кульок. У більшості випадків у природних умовах клітини прокаріотів зібрані в групи і утворюють колонії, схожі на грона, нитки, тощо. Бактерії можуть бути нерухомі або рухатися за допомогою джгутиків.
Еволюційних змін у будові прокаріотів майже не відбувалось: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють насамперед тим, що серед них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти нездатні до диференціації клітин та ускладнення організації. Внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається горизонтальний (між різними видами) транспорт спадкової інформаціїза допомогою переносу фрагментів ДНК вірусами-бактеріофагами з однієї бактеріальної клітини в іншу. Крім того, спадкові властивості бактеріальних клітин можуть значно змінюватися під впливом плазмід.
Плазміди, або позаклітинні фактори спадковості, - ланцюжки з кількох нуклеотидів. Вони часто перебувають поза організмами і за певних умов можуть потрапляти всередину прокаріотних клітин і вбудовуватися в їхні ДНК. Тому у прокаріотів відбувається здебільшого біохімічна, або функціональна, еволюція. Вони здатні опановувати різні адаптаційні зони, виробляючи нові ферменти для засвоєння тих чи інших поживних речовин.
У прокаріотних екосистемах відсутні ланцюги виїдання через нездатність бактерій до фагоцитозу. Тому ланцюги живлення прокаріотних біогеоценозів мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна. Отже, прокаріотні екосистеми мають невисоку здатність до саморегуляції. Протерозойську ера.
Протягом першої половини протерозойської ери прокаріотні екосистеми опанували весь світовий океан. Близько 2 млрд років тому з'явилися первісні одноклітинні еукаріоти, які швидко дивергували на рослини (водорості), тварин (найпростіші) та гриби.
Ультраструктура клітини синьозелених водоростей. Відміни між прокаріотами та еукаріотами на геномному рівні.
Будова клітини. Найважливішою рисою синьо-зелених водоростей є відсутність у клітині оформлених ядра і хроматофорів, чітко виявлених мітохондрій. Протопласт у багатьох видів диференційований на два шари: периферійний забарвлений — кірковий шар, або хроматоплазму, і центральний — центральне тіло, або центроплазму. Хроматоплазма має дрібнозернисту гранулярну будову і містить фотосинтезуючі пігменти — хлорофіл в різних формах, каротин, ксантофіл, а також пігменти фікобілінового комплексу — синій фікоціан і червоний фікоеритрин. Залежно від співвідношення цих пігментів синьо-зелені водорості можуть мати синьо-зелений, оранжевий, оливково-зелений, жовто-зелений, фіалковий, рожевий або коричневий колір і ніколи не бувають зеленими.За допомогою електронного мікроскопа виявлено складну, хоча відмінну в різних видів пластинчасту (ламелярну) будову гранул хроматоплазми. Центроплазма безбарвна, містить ядерні (хроматинові) речовини — нуклеопротеїди у вигляді численних зерняток, паличок чи ніжної сітки. У ній виявлено також метахроматинові тільця, що складаються з фосфатів (без ДНК), ліпоїдів, білків, та ціанофіцинові гранули. Методом кольорового мікрохімічного аналізу в центроплазмі виявлені РНК і ДНК. Крохмалю в клітинах синьо-зелених водоростей не буває.
Центроплазма виконує функцію клітинного ядра, а хроматоплазма — функцію хроматофорів.
Клітинна оболонка пориста, переважно пектинова. Вона буває в одних випадках дуже тоненькою, а в інших — набухлою, товстою, ослизненою, дво-тришаровою, у вищих представників пронизана плазмодесмамиУ деяких нитчастих представників серед вегетативних клітин бувають особливі клітини — гетероцисти, які утворюються з вегетативних клітин, трохи більші від них, безбарвні або жовто-зелені, з товстою оболонкою. Функція гетероцист ще не з’ясована. Очевидно, їм належить певна роль у розмноженні.
Відміни прокаріот та еукаріот на фенотипічному рівні. Відміни за біохімічними ознаками, за фотосинтетичним та ядерним апаратом.
Відміни прокаріот від евкаріот на геномному та фенотипічному рівні
Клітини прокаріотів(бактерійтаархей) та еукаріотів нафенотипічномурівні схожі за наявністю ДНК табілок-синтезуючого апарату, представленогорибосомами; наявністюклітинних мембран;ферментних комплексів, що забезпечують процесиреплікації,транскрипції,трансляціїта синтезуАТФ. До складу клітин прокаріотів та еукаріотів входятьбілки,жири,вуглеводи,нуклеїнові кислоти, мінеральні речовини тавода.
Відміни у будові клітин прокаріотів та еукаріотів пов'язані, в першу чергу, з тим, що майже вся ДНК прокаріотів складається з однієї хромосоми, і у випадку бактерій не пов'язана з білками-гістонами(хоча навіть бактерії мають гістоноподібні білки). Еукаріоти, на відміну від прокаріотів, зазвичай не містятьгенів, організованих у великі оперони, процесцитокінезу(поділу ДНК) проходить за участю веретена поділу. Рибосоми у еукаріотів більші, ніж рибосоми прокаріотів (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 70S, тоді як еукаріотичних — 80S). Багато клітин еукаріотів здатні до фаго- та піноцитозу, мають морфологічно оформлене ядро, часто також мітохондрії, пластиди,ендоплазматичний ретикулум,комплекс Гольджі,лізосоми,пероксисоми, мають іншу структуруджгутиківі джгутикових моторів, мають клітинний центр з центріолями. Для багатоьох клітин еукаріотів характернімітоз,мейоз, повноцінний статевий процес, проте набагато нижча ймовірністьгоризонтального переносу генів. Зазвичай еукаріотичні клітини більші за розмірами, ніж прокаріотичні — їх середній діаметр становить біля 5-20 мікрон, тоді як у бактерії та архей — 0,5-2 мікрона.
Давні прокаріоти отримували енергію в реакціях субстратного фосфорилювання. Єдиним джерелом вільної енергії, доступним первісним організмам, була хімічна енергія органічних молекул, що виникли, в основному, абіогенним шляхом. Збільшення численності популяцій приводило до посиленого використання органічних молекул у навколишньому середовищі, яке на певному етапі стало перевищувати їх накопичення. В результаті органічні речовини поступово вичерпувалися з середовища. Еволюційним виходом із критичної ситуації стали:- поява молекул, що поглинають кванти світла – бактеріохлорофіли, каротиноїди, фікобіліпротеїни, бактеріохлорофіли;- використання постійно діючого джерела енергії – сонячної радіації.Прокаріоти здійснюють три типи фотосинтезу: I – залежний від бактеріохлорофілу безкисневий фотосинтез (зелені, пурпурні бактерії таі геліобактерії); II – залежний від хлорофілу кисневий фотосинтез, властивий ціанобактеріям і прохлорофітам; III – залежний від бактеріородопсину безкисневий фотосинтез, виявлений у екстремально галофільних архебактерій. В основі фотосинтезу I і II типу лежить поглинання сонячної енергії різними пігментами, що приводить до розподілу електричних зарядів, виникнення відновника з низьким і окислювача з високим окислювально-відновним потенціалом. Перенесення електронів між цими двома компонентами приводить до виділення вільної енергії. У фотосинтезі III типу окислювально-відновні переносники відсутні. В цьому випадку енергія в доступній для організму формі виникає в результаті світлозалежного переміщення H+ через мембрану.Фотосинтетичний апарат прокаріот різноманітний, проте складається з трьох основних компонентів:1) світлозбираючих пігментів, що поглинають енергію світла і передають її в реакційні центри – хлорофіли, бактеріохлорофіли, фікобіліпротеїни, каротиноїди. Локалізовані: у пурпурних бактерій, геліобактерій і прохлорофіт у комплексі з білками інтегровані в мембрани, у зелених бактерій у хлоросомах, у ціанобактерій – фікобілісомах; 2) фотохімічних реакційних центрів, де відбувається завжди локалізовані трансформація електромагнітної у клітинних мембранах,форми енергії в хімічну – представлених ЦПМ чи хлорофіли або бактеріохлорофіли; розвиненою системою 3)фотосинтетичних мембран – внутрішньоцитоплазматичних похідних ЦПМелектронтранспортних систем, що забезпечують перенесення електронів, пов’язане із запасанням енергії в молекулах АТФ.
У прокаріот хлоропласти відсутні. А якщо процес фотосинтезує, то він відбувається на фосинтетичних мембранах.
У еукаріот процес фотосинтезу відбувається в хлоропластах, які містять спеціальні мембрани, які зазвичай укладені в ламели або грани.
Відміни прокаріот за клітинними покривами, за фізіологічними особливостями, за будовою талому, за способами розмноження.
Оболонка бактерій складається з цитоплазматичної мембрани, клітинної стінки і капсульного шару, що перетворюється у деяких видів в справжню капсулу. Цитоплазматичнамембрана прилягає до внутрішньої поверхні стінки і складається з трьох шарів: ліпідного, протеїнового та полісахаридного. Вона виконує функцію розділової перегородки, через неї за допомогою ферментів здійснюється активний транспорт різних речовин і іонів, необхідних для життєдіяльності клітини. У клітинних мембранах локалізовані високочутливі рецептори, за допомогою яких клітини розпізнають і відпрацьовують сигнали, що надходять з навколишнього середовища, диференціюють поживні речовини і різні антибактеріальні з'єднання. На поверхні цитоплазматичної мембрани містяться активні ферментні системи (пер-меази), що беруть участь у синтезі білка, ферментів, нуклеїнових кислот. Цитоплазматична мембрана утворює лізосоми, які беруть участь у поділі клітини. Клітинна стінка захищає бактерії від шкідливих факторів зовнішнього середовища, бере участь у рості і поділі клітини. Міцність стінки забезпечує му-Рєїн, речовина полисахаридной природи. Деякі речовини, наприклад, лізоцим, можуть руйнувати клітинну стінку. Бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки, називаються «протопластами», вони мають кулясту форму, мають здатність до дихання, синтезу білків, нуклеїнових кислот, ферментів, спорообразованию. Зберегти протопласти можна тільки в гіпертонічних розчинах.
Під впливом різних факторів середовища деякі мікроби мають здатність відкладати на поверхні свого тіла більш потужний слизовий шар навколо клітинної стінки, що отримав назву «капсули». Капсульнаречовина бактерії складається з полісахаридів, мукополісахаридів або полісахаридів. Капсулообра-тання вважається пристосувальної функцією мікроба. Патогенні капсульні мікроби (клебсієли, збудники сибірської виразки, збудники пневмонії) стійкіші до фагоцитозу, дії захисних факторів організму і зовнішнього середовища.
Хімічний склад прокаріотів майже такий, як і в інших живих організмів: складається з двох компонентів — води і сухого залиш¬ку, представлених сумішшю органічних і мінеральних сполук.
Основу мікробної клітини складає вода — 80...90 % загальної маси. Вода знаходиться у вільному і зв'язаному стані.
З водою, як головним хімічним компонентом структури, по¬в'язані основні процеси життєдіяльності бактеріальної клітини — живлення, дихання, ріст і розмноження.
Сухий залишок (10—20 % маси бактерій) — це суміш органіч¬них і мінеральних сполук, основу яких складають чотири хімічні елементи (так звані органогени): нітроген, карбон, гідроген і оксиген, що містяться в різних сполученнях у молекулах і вільному стані.
До складу бактеріальної клітини входять такі елементи (% до маси сухої речовини): вуглець— 50; кисень- 20; азот— 10—14; водень- 8; фосфор- 3; сірка, калій, натрій- 1; кальцій, магній, хлор— 0,5; залі¬зо - 0,2; решта елементів - близько 0,3.
Вуглець, кисень, водень та азот є основними компонентами орга¬нічних сполук, з яких побудована клітина. Сірка необхідна для синтезу амінокислот цистеїну та метіоніну, а також деяких коферментів. Фосфор входить до складу нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, тейхоєвих кислот і таких нуклеотидів, як АТФ, ГТФ, НАД та ФАД. Іони калію, магнію, кальцію та заліза є кофакторами ферментів і компонентами мєтадокомп-лексів. Так, більшість біологічно активних фосфорних ефірів міститься в клітинах у вигляді комплексів з магнієм. Іони заліза входять до складу компонентів дихального ланцюга (цитохроми, залізосіркові білки).
Органічні компоненти хімічного складу бактерій — білки, нук¬леїнові кислоти, вуглеводи, ліпіди, вітаміни та ін.
Понад 50 % сухого залишку бактерій складають білки, відпові¬дальні за життєвизначальні функції всіх організмів, у тому числі і мікроорганізмів.
Размножаются прокариоты чаще всего простым делением клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающаяся молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные структуры. В благоприятных условиях прокариоты растут очень быстро, по геометрической прогрессии. Захватив все ресурсы, популяция останавливает рост. Далее численность их может снижаться из-за отравления продуктами своего же обмена. В проточной среде скорость роста постоянна и зависит от температуры и количества пищи. Поэтому, в профильтрованной через почву ключевой воде бактерий нет - они не успевают размножаться до того, как их выносит за пределы источника.
В неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры - покоящиеся стадии, покрытые плотной оболочкой. В виде спор они выносят высокую температуру, порой даже выше 1000С и остаются жизнеспособными многие годы. Наоборот, растущие, делящиеся клетки большинства прокариот погибают уже при 800С. Есть, однако, и любители высокой температуры - термофилы, живущие в горячих источниках.
Микробиологи часто выращивают бактерии на поверхности твердой среды в мясном отваре с желатином или агаром. Клетка, попавшая на поверхность этого питательного студня, начинает делиться и образует колонию (пятно определенной формы и цвета), в которой все клетки - потомки одной, первоначальной. Это очень распространенный прием получения чистой линии микробов.
Час виникнення прокаріот за палеонтологічними даними. Кількісна характеристика прокаріот у порівнянні з еукаріотами. Бактерії та синьозелені водорості – (ціанеї), чи ціанобактерії?
Первые простейшие одноклеточные организмы (прокариоты) появились более 4 млрд лет назад. Недавно в самых древних на Земле осадочных породах времен архея, найденных в юго-западной части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых составляет по крайней мере 3,86 млрд лет.
По одной из теорий около 4,1 - 3,6 млрд лет назад во времена эоархейского периода из существовавшего в то время разнообразия одноклеточных живых существ (прокариот) проживавший тогда первый наш общий предок разделился на несколько ветвей, которые в последствии в свою очередь разделились на ныне существующие царства (животных, растений, грибов, протистов, хромистов, бактерий, архей и вирусов). Со временем остальные жители того периода не выдержали с ними конкуренции и исчезли с лица Земли.
По другой теории - как такового общего предка не существовало, а первые обитавшие в то времы простейшие с помощью горизонтального переноса генов между собой, постояно эволюционировали. Предполагается, что на самых ранних этапах эволюции существовало некое общее генное "коммунальное хозяйство". Картина эволюционных связей в мире предковых прокариот представляла собой не столько дерево, сколько своего рода мицелий с переплетенной сетью горизонтальных переносов в самых разнообразных и неожиданных направлениях. По мере усложнения организмов и развития механизмов полового размножения и репродуктивной изоляции горизонтальный перенос становился более редким явлением. В это же время благодаря вирусам-бактериофагам у бактерий появляется и простейшая имуная система.
За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3,2 млрд років тому, тоді як еукаріоти є набагато молодшими — їх вік становить лише біля 1,6 млрд років. Сьогодні в межах доменів бактерій та архей описано біля 40 тис. видів (хоча оцінки їх загальної кількості складають біля 10 млн видів), тоді як у домені еукаріотів — біля 1,7 млн видів.
Ціанобактерії — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, посилаючись на зовнішній вигляд та екологічну нішу цих організмів, проте зараз термін «водорості» зазвичай обмежується еукаріотичними представниками групи. Знайдені скам'янілі сліди цианобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2.8 мільярдів років, хоча нещодавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після виникнення, вони стали домінантною групою фотосинтезових організмів, продукуючи кисень,вуглеводи й інші органічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи були захоплені в результаті ендосимбіозу, ставши хлоропластами рослин та інших автотрофних еукаріотів, дозволяючи їм фотосинтезувати.
Ціанобактерії; ціанеї — одноклітинні, нитчаті і колоніальні мікроорганізми. Середній розмір клітин 2 мкм. Відрізняються видатною здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що колір варіює від ясно-зеленого до темно-синього.
Морські і прісноводні, ґрунтові види, учасники симбіозів (наприклад, у лишайників). Складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин мікроцистин, продукуємий, наприклад, Microcystis aeruginosa) і умовно-патогенні (Anabaena sp.). Головні учасники цвітіння води, викликають масові замори риби й отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водоймищах України. Унікальне екологічне положення обумовлене сполученням двох важкопоєднуваних здібностей: до фотосинтетичної продукції кисню і фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).
Ціанеї – це стара назва ціанобактерій.
Виникнення, будова та еволюція евкаріотичних організмів. Евкаріотична клітина рослинних, грибних та тваринних організмів.
Синтетична гіпотеза
Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого — автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез — як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.
Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом.
На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates(Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царствоTubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.
На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (гриби), з іншого — таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia — тварини.
Клітина грибівскладається з добре вираженою клітинної стінки завтовшки близько 0,2 мкм і цитоплазми з мембранними структурами. Клітинна стінка визначає стійку форму гіфи. Вона являє собою щільну пружну полімерну структуру, що виконує опорно-механічну функцію, захищає клітину від дії зовнішніх чинників, має виборчої проникністю для речовин різної хімічної природи. Внутрішній вміст клітини становить цитоплазма - колоїдна фаза з різним ступенем в'язкості. Через цитоплазму здійснюється безпосередній зв'язок між органелами клітини. У цитоплазмі розташовуються ядра, мембранні структури, рибосоми, лізосоми, ломасоми, мітохондрії, вакуолі. Ядро здійснює генетичну і метаболічну функції, контролюючи диференціацію клітини, синтез білка та інших сполук, обмінні процеси, розмноження, синтез клітинних структур. Мембранні структури представлені цитоплазматичної мембраною, цитоплазматичних ретікулюмом і апаратом Гольджі. Цитоплазматична мембрана виконує кілька функцій: збільшує поверхню клітини, бере участь у транспорті речовин, здійснює інші метаболічні процеси. Цитоплазматичний ретикулюм являє собою систему канальців, бульбашок або цистерн. Апарат Гольджі являє собою групу бульбашок різного діаметру або дисковидних платівок з одинарною мембраною. Роль апарату Гольджі багатогранна: це транспортна структура, а на окремих його елементах йде синтез нових мембран. Рибосоми - частинки, що складаються з РНК і білків, - розташовані на внутрішній стороні канальців, бульбашок або цистерни цитоплазматичного ретікулюма. На рибосомах здійснюється синтез білка. Лізосоми, що є похідними апарату Гольджі, - різноманітні за формою тільця. Функції: розщеплюють білки; в них відкладаються і розщеплюються всі речовини, що підлягають видаленню з клітки. Мітохондрії - структури з подвійною мембраною. Зовнішня поверхня мітохондрій гладка, внутрішня утворює впячувания, які називають кристами. На мітохондріях розташовуються багато ферментів, зокрема ферменти окислювального фосфорилювання, ланцюга перенесення електронів та ін, тут відбувається біосинтез білків, вуглеводів, ліпідів. Вакуолі - похідні або ендоплазматичного ретікулюма, або апарату Гольджі, які знаходяться в цитоплазмі. Якщо вакуолі є похідними ендоплазматичного ретікулюма, то вони містять запасні поживні речовини: волютин, ліпіди, глікоген. Якщо ж вакуолі є похідними апарату Гольджі, то вони акумулюють продукти обміну, що стали токсичними.
Рослинна клітина
Наявність твердої клітинної стінки – це одна з особливостей рослинних клітин. Саме ця структура створює механічну захист навколо протопласта.
Протопласт клітини складається з ядра, цитоплазми і інших органел.
Цитоплазма являє собою багатокомпонентну систему, в якій відбуваються основні етапи обміну і транспорту речовин.
Ще одна група важливих органел – це рибосоми, які уявляютьсобою немембранні структуру. Кожна рибосома складається з малої і великої субодиниці.
Ядро – невелике сферичне або подовжене, складається з ядерця, нуклеоплазми, хроматину та ядерної оболонки. Ендоплазматическая мережа являє собою систему каналів і цистерн. Є гранулярна ЕРС (поверхня її вкрита рибосомами) і гладка ЕРС.
Вакуоля – мембранна структура, яка містить клітинний сік. Ця органела підтримує осмотичний рівновагу і забезпечує клітці тургор.
Пластида – невід’ємна частина рослинної клітини. У більшості випадків вони представлені хлоропластами. Пластида складаються з двох оболонок, причому внутрішня формує випинання – тилакоїди. Тут міститься світлочутливі пігменти. Саме в хлоропластах здійснюються настільки важливі процеси фотосинтезу.
Рослинна клітина має й інші органели – це мітохондрії (відповідають за клітинне дихання), апарат Гольджі (забезпечує перерозподіл і транспорт речовин всередині клітини).
Проте, головні особливості будови рослинної клітини видно – вона має міцну клітинну стінку, систему пластид і вакуоль.
Тваринна клітина
Клітини тварин відокремлені від зовнішнього середовища ПЛАЗМАТИЧНОЮ МЕМБРАНОЮ і містять ЯДРО і ЦИТОПЛАЗМУ. Цитоплазма складається з основної речовини (ГІАЛОПЛАЗМИ), ОРГАНОЇДІВ та ВКЛЮЧЕНЬ. Останні являють собою продукти життєдіяльності клітини - крапельки жиру, глікогену (тваринного крохмалю), білкові кристали, пігменти тощо. Включення тимчасово не беруть участь у активному клітинному метаболізмі і є резервними речовинами. Органоїди ж присутні практично у всіх клітинах і виконують важливі специфічні функції у обміні речовин та енергії.
Кожна клітина відокремлена від середовища ПЛАЗМАТИЧНОЮ МЕМБРАНОЮ, завтовшки 7-10 нанометрів.
ЦИТОПЛАЗМА. Гіалоплазма, що утворює напіврідке внутрішнє середовище клітини, включає в себе неорганічні і органічні сполуки. Органічні сполуки у гіалоплазмі представлені жирами, вуглеводами та білками. З останніх утворюються мікротрубочки та мікрофібрили, які складають ЦИТОСКЕЛЕТ клітини. Розташовуючись певним чином у гіалоплазмі, вони допомагають клітині зберігати свою форму і пересуватись.
ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА СІТКА. Клітини тварин мають більш менш широко розвинутою системою трубочок і цистерн, які відокремлені від цитоплазми плазматичними мембранами.
РИБОСОМАМИ. На рибосомах відбувається синтез білків, які необхідні клітині. Це одна з найбільш важливих функцій ендоплазматичної сітки. Тут можуть синтезуватися і жири. Крім того, ендоплазматична сітка слугує місцем зберігання, концентрації і переносу продуктів синтезу, які утворились на її мембранах.
Особлива частина ендоплазматичної сітки утворює так званий АПАРАТ ГОЛЬДЖІ, який утворений гладенькими мембранами. Під мікроскопом він має вигляд стопки дископодібних цистерн. Тут утворюються вуглеводи.
ЛІЗОСОМИ. Це органоїди клітини, які оточені елементарною мембраною і містять в собі різні ферменти, тобто спеціальні білки, що розщеплюють інші білки, а також жири, вуглеводи і інші речовини. Вони відіграють важливу роль у процесі внутрішньоклітинного перетравлення. У живій цілісній клітині мембрани лізосом перешкоджають виходу ферментів до цитоплазми і зберігають клітину від самоперетравлення.
МІТОХОНДРІЇ. Їх містять всі живі клітини одноклітинних і багатоклітинних тваринних організмів. Вони можуть мати кулясту, паличкоподібну або ниткоподібну форму, і також вкриті мембраною. Але на відміну від інших органоїдів цитоплазми мембран в них дві : поверхнева - гладенька, і внутрішня - з чисельними зморшками і виступами, які звуться КРИСТАМИ. Ці органоїди рухливі і накопичуються в тих частинах клітини, де це більш необхідно. Кількість їх у клітині може змінюватись - від декількох десятків до декількох тисяч.
ЯДРО. Нерідко в клітині може бути два, а то й більше ядер. Ядро оточене двома елементарними мембранами з чисельними порами. Кожна пора є тими “воротами”, через які відбуваєтьсявихід і вхід різних речовин до ядра. Зовнішня ядерна мембрана з зовнішньої сторони вкрита рибосомами. Всередині ядра знаходиться ядерний сік - КАРІОПЛАЗМА, в якому розташовані ЯДЕРЦЯ і ХРОМОСОМИ.Кількість хромосом у ядрі любого виду тварин завжди постійна.
В цитоплазмі тваринної клітини, як ви вже могли помітити, немає таких органоїдів, як ВАКУОЛІ і ПЛАСТИДИ. Наявність цих двох органоїдів та клітинної оболонки і відрізняє РОСЛИННУ клітину від ТВАРИННОЇ. В усьому іншому вони дуже схожі. І так же, як життєдіяльність рослинної клітини лежить в основі існування любого рослинного організму, життєдіяльність тваринної клітини лежить в основі цілого тваринного організму.
Сучасні погляди на будову евкаріотичної клітини з точки зору філогенезу: цитологічні особливості, геноми, оболонка, органи руху, біохімічні особливості, пігменти, запасні речовини, речовини клітинної оболонки.
Викопні останки клітин еукаріотичного типу виявлені в породах, вік яких не перевищує 1,0-1,4 млрд. років. Більш пізніше виникнення, а також схожість в загальних рисах їх основних біохімічних процесів (самоудвоение ДНК, синтез білка на рибосомах) змушують думати про те, що еукаріотичні клітини походять від предка, що мав прокариотическими будову. Найбільш популярна в даний час симбиотическая гіпотеза походження еукаріотичних клітин, згідно якої (рис. 1.4) основою, або клітиною-господарем, в еволюції клітини еукаріотичного типу послужив анаеробний прокаріот,здатний лише до амебоідному руху. Перехід до аеробного диханню пов'язаний з наявністю в клітині мітохондрії, які відбулися шляхом змін симбіонтів - аеробних бактерій, що проникнули в клітину-господаря і співіснували з нею. Подібне походження припускають для джгутиків, предками яких служили симбіонти-бактерії, що мали джгутик і нагадували сучасних спірохет. Придбання кліткою джгутиків мало поряд з освоєнням активного способу руху важливий наслідок загального порядку. Припускають, що базальні тільця, якими забезпечені джгутики, могли еволюціонувати в центриоли в процесі виникнення механізму мітозу. Здатність зелених рослин до фотосинтезу обумовлена присутністю в їх клітинах хлоропластів. Прихильники симбиотической гіпотези вважають, що симбіонтами клітини-хазяїна, що дали початок хлоропластам, послужили прокариотические синезелениє водорослі.Серьезним доказом на користь симбіотичного походження мітохондрій, центриолей і хлоропластів є те, що перераховані органели мають власну ДНК. Разом з тим білки баціллін і тубулін, з яких складаються джгутики і війки відповідно сучасних прокаріот і еукаріот, мають різну будову. У бактерій не знайдено також структур з властивою жгутикам, віям, базальним тільцям і центриоль еукаріотичних клітин комбінацією мікротрубочок: «9 + 2» або «9 + 0». Внутріклітинні мембрани гладкою і шорсткою цитоплазматичної мережі, пластинчастого комплексу, бульбашок і вакуолей розглядають як похідні зовнішньої мембрани ядерної оболонки, яка здатна утворювати впячивания. Центральним і важким для відповіді є питання про походження ядра. Припускають, що воно також могло утворитися з симбіонту-прокаріоти. Збільшення кількості ядерної ДНК, у багато разів перевищує в сучасній еукаріотичної клітці її кількість в мітохондрій або хлоропласті, відбувалося, очевидно, поступово шляхом переміщення груп генів з геномів симбіонтів. Не можна виключити, однак, що ядерний геном формувався шляхом нарощування генома клітини-господаря (без участі симбіонтів). Згідно інвагінаціонний гіпотезі, предковой формою еукаріотичної клітини був аеробний прокаріот (рис. 1.4). Усередині такої клітини-хазяїна знаходилося одночасно кілька геномів, спочатку прикріплює до клітинної оболонці. Органели, що мають ДНК, а також ядро, виникли шляхом впячивания і отшнуровиванія ділянок оболонки з подальшою функціональною спеціалізацією в ядро, мітохондрій, хлоропласти. У процесі подальшої еволюції сталося ускладнення ядерного геному, з'явилася система цитоплазматичних мембран. Інвагінаціонний гіпотеза добре пояснює наявність в оболонках ядра, мітохондрій, хлоропластів, двох мембран. Однак вона не може відповісти на питання, чому біосинтез білка в хлоропластах і мітохондріях в деталях відповідає такому в сучасних прокариотических клітинах, але відрізняється від біосинтезу білка в цитоплазмі еукаріотичної клітини. Історія показала, що еволюційні можливості клітин еукаріотичного типу незрівнянно вища, ніж прокариотического. Провідна роль тут належитьядерному геному еукаріот, який у багато разів перевершує за розмірами геном прокаріотів. Кількість генів у бактерії і в клітині людини, наприклад, співвідноситься як 1: (100-1000). Важливі відмінності полягають в диплоїдних еукаріотичних клітин завдяки наявності в ядрах двох комплектів генів, а також в багаторазовому повторенні деяких генів. Це розширює масштаби мутаційної мінливості без загрози різкого зниження життєздатності, еволюційно значущим наслідком чого є утворення резерву спадкової мінливості.
Відміни в будові мітохондріальних крист евкаріотичної клітини та відміни в будові інших органел клітини.
На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates(Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царствоTubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.
Мітохондрія — двомембранна органела, присутня у більшості клітин еукаріот[1].
Внутрішня мембрана розділяється на численні кристи[en], які розширюють зовнішню область внутрішньої мітохондріальної мембрани, збільшуючи її здатність виробляти АТФ.
Форма крист може бути пластинчастою або трубчастою, вони розташовуються або паралельно довгій осі мітохондрії (аксони нервових клітин, поперечно-смугасті м'язи), або перпендикулярно їй (клітини печінки, нирок). Кристи мітохондрій досить лабільні утворення і легко переходять з однієї форми в іншу, а іноді можуть і редукуватися. Наприклад, при анаеробному розвитку дріжджів кристи майже зникають; якщо знову створити аеробні умови, то кристи відновлюються.
Внутрішня мембрана мітохондрій в більшості клітин тканин різних органів формує Кристи у вигляді пластин (ламеллярні Кристи), що значно збільшує площу поверхні внутрішньої мембрани. В останній 20-25% всіх білкових молекул складають ферменти дихального ланцюга і окисного фосфорилювання. В ендокринних клітинах надниркових і статевих залоз мітохондрії беруть участь в синтезі стероїдних гормонів. У цих клітинах мітохондрії мають кристи у вигляді трубочок (тубуло), впорядковано розташованих в певному напрямку. Тому кристи мітохондрій в стероідпродукуючих клітинах названих органів іменуються тубулярним.
Наиболее типичное строение имеют митохондрии с ламеллярными кристами - пластинчатыми складками внутренней митохондриальной мембраны. Кристы обращены в митохондриальный матрикс - зернистое вещество умеренной плотности, заполняющее полость митохондрии (см. рис. 11) и содержащее множество ферментов, крупные митохондриальные гранулы (с ионами Са2+и Mg2+), а также (не видны на рисунке) митохондриальные рибосомы и митохондриальную
ДНК. Реже встречаются митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами, которые совместно с гладкой эндоплазматической сетью принимают участие в синтезе стероидов (см. рис. 12). Митохондрии располагаются в тех участках цитоплазмы, где происходит активное потребление энергии, например, в области органелл, участвующих в синтезе белков
Ендоплазматична мережа (ЕРС) являє собою замкнуту систему численних канальців, цистерн, які пронизують всю цитоплазму. ЕРС розділяє клітку на окремі відсіки, забезпечує сполучення між частинами клітини і транспорт речовин. Розрізняють гладку і гранулярную ендоплазматичну мережу. На гладкій ЕРС відбувається синтез ліпідів і полісахаридів, наприклад, синтез глікогену в тваринних клітинах. На гранулярних ЕРС розташовуються рибосоми, де відбувається біосинтез білків. Синтезовані речовини транспортуються по каналах ЕПС у всій клітці.
Безпосередньо з ЕРС пов’язана інша структура — апарат Гольджі. Він утворений стопками сплощені дисків і бульбашок. Тут відбувається накопичення синтезованих речовин, їх упаковка та винесення з клітки. Апарат Гольджі добре розвинений в клітках різних залоз.
З бульбашок апарату Гольджі формуються лізосоми (від грец. Ліз — розчиняю). Ці мембранні пухирці заповнені травними ферментами, які розщеплюють надходять у клітку органічні речовини (білки, вуглеводи, ліпіди, нуклеїнові кислоти). Лізосоми зустрічаються у всіх клітинах рослин, грибів і тварин. Вони забезпечують додатковим «сировиною» різні життєві процеси в клітині.
Хлоропласти (від грец. Хлорос — зелений і пластос — виліплений) на відміну від мітохондрій характерні тільки для рослинних клітин, але зустрічаються і у деяких найпростіших, наприклад у евглени зеленої (рис. 48). З цими органоїдами пов’язаний процес фотосинтезу. Хлоропласти декілька більше мітохондрій і також добре видно в світловий мікроскоп. Форма хлоропластів двоопуклої. Всередині є численні мембрани, на яких йде процес фотосинтезу. Там же розташовується пігмент хлорофіл, що надає хлоропластам зелений колір.