9. Инактивация фитогормонов в растениях

Содержание фитогормонов в растениях на необходимом уров­не поддерживается процессами их биосинтеза и инактивации (рис.). Инактивация фитогормонов происходит путем их дег­радации (разрушения) с участием соответствующих ферментатив­ных систем. Связанные фитогормоны могут быть высвобождены и вновь воздействовать на растения.

Деградация ИУК в растениях осуществляется пероксидазами, действующими как оксидазы (ИУК-оксидаза). В растениях, од­нако, содержатся также и ингибиторы ИУК-оксидазы (хлорогеновая, феруловая, кофейная, синаповая и другие фенолкарбоновые кислоты), которые действуют как синергисты ИУК, напри­мер, при стимуляции образования корней. Цитокинины и АБК также окисляются с помощью соответствующих оксидаз.

Этилен способен включаться в метаболизм вплоть до образо­вания СО₂ или окиси этилена, хотя избыточные количества его обычно просто выделяются в атмосферу. Обратимое связывание (конъюгация) ИУК происходит благодаря образованию комплек­сов с белками, аминокислотами, углеводами. В связанном виде ИУК не подвергается окислению. Много связанной ИУК в семе­нах. Накопление ауксина в вакуолях также его иммобилизует. Все эти процессы защищают клетки от воздействия поступающе­го извне ауксина. Обратимое связывание гиббереллинов с сахарами (гликозиды ГА) и некоторыми другими соединениями рас­пространено у растений.

Связанные гиббереллины выполняют в растениях также функции запасных и транспортных форм, что обнаружено при изучении процессов транспорта веществ, созревания и прораста­ния семян. Физиологическая активность гиббереллинов, в том числе и инактивация, может быть связана с переходом одних форм гормона в другие (известно более 70 форм ГА). Обнаруже­ны конъюгаты цитокининов с сахарами (риботиды, рибозиды, гликозиды), представляющие транспортные и запасные формы.

В растительных тканях имеется значительное количество глю­козного эфира АБК, который при гидролизе высвобождает инги­битор. Процессы метаболизма этого ингибитора проходят наибо­лее интенсивно, очевидно, в апексах. Многие из фенольных соединений токсичны для ферментов. Токсичность фенолов не­опасна благодаря связыванию их чаще всего углеводами с обра­зованием гликозидов и эфиров. Связанные фенольные соедине­ния обычно накапливаются в вакуолях, стенках клеток, секре­торных канальцах. Конденсация фенольных соединений также является способом снижения их содержания и инактивации.

10. Механизм действия фитогормонов

фитогормоны, обладая полифункциональным действием, ре­гулируют многие биохимические и физиологические процессы растений. Каков предполагаемый механизм этого действия? Перемещаясь в растении, гормоны проникают в клетки тканей-мишеней, отличающиеся повышенной чувствительностью к гор­монам. Проникнув в клетки, гормон связывается с белками-ре­цепторами, являющимися проводниками гормонального дейст­вия в клетке. Взаимодействие гормона и рецептора приводит к биохимическим реакциям, обеспечивающим реализацию физио­логического действия данного гормона. Известны два типа ре­цепторов: внутриклеточные растворимые белки-рецепторы, свя­зывающие фитогормоны и мигрирующие между цитоплазмой и ядром; мембранные белки-рецепторы, связывающие фитогормо­ны из внеклеточного пространства. Рецепторы первого типа, связав гормон, воздействуют на метаболизм в клетке, изменяя уровень транскрипции соответствующих генов ДНК ядра и органелл (экспрессия генома). Обнаружены растворимые связываю­щие белки первого типа для ауксина, цитокинина и гибберелли­на. Мембранные белки-рецепторы второго типа, образовав ком­плекс с гормоном, вызывают быстрое увеличение в клетке концентрации метаболитов-посредников, при помощи которых реализуется физиологическое действие фитогормона. Подобные белки идентифицированы для ауксина, цитокинина, этилена, АБК и фузикокцина. Таким образом, механизм действия фитогормонов в клетке сводится прежде всего к активации специфи­ческих генов, ответственных за синтез необходимых ферментов(рис.). Фитогормоны воздействуют также на структуру и функции клеточных мембран, рибосом, эндоплазматического ре­тикулума, что приводит к изменению метаболизма клетки. Меха­низмы действия как мембранно-связанных, так и растворимых комплексов белок—гормон изучены крайне недостаточно. Био­синтез самих фитогормонов контролируется геномом растения.