37

Дыхание растений

Вопросы:

1. История изучения дыхания. 2

2.Современное представление о процессе дыхания. Значение дыхания 4

3.Типы ОВР и ферментативные системы дыхания. 4

4.Субстраты дыхания и ДК. 5

5.Методы изучения дыхания. 6

6.Химизм дыхания. 7

6.1.Анаэробная фаза дыхания (гликолиз), его регуляция и энергетика. 7

6.2.Аэробная фаза дыхания (цикл Кребса), его регуляция и энергетика 9

6.3.Окислительный пентозофосфатный цикл 10

6.4.Глиоксилатный цикл 12

7.Электронно-транспортная цепь дыхания и окислительное фосфорилирование 13

8.Анаэробное и аэробное дыхание 17

9.Взаимосвязь различных типов энергетического обмена в растении 19

10.Роль дыхания в биосинтетических процессах 21

11.Связь дыхания и фотосинтеза 22

12.Зависимость дыхания от внутренних факторов 25

13.Зависимость дыхания от внешних факторов 28

14.Роль дыхания в управлении продукционным процессом 33

15.Регулирование дыхания при хранении продукции растениеводства 37

1. История изучения дыхания.

Основателем учения о дыхании считают Н.Т. Соссюра, который в 1797-1804 г.г. впервые используя количественный анализ, установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяют СО₂, при этом выделяется и Н₂О. Высказал мнение, что описанный им газообмен у растений является процессом дыхания и что он обеспечивает растение энергией. Это положение долгое время не признавалось. Считали, что ночью выделяется СО₂, который не был использован при фотосинтезе.

А.Л. Лавуазье (1783-1783 г.г.) заложил научные основы учения о роли кислорода в дыхании. Считал, что дыхание имеет сходство с горением. Каким образом может протекать горение при обычной температуре да еще в водной среде?

Х.Ф. Шейнбайн (1845 г.) разработал теорию окислительных процессов (наблюдая потемнение тканей яблока, картофеля, плодов), согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные окисляться в присутствии О₂, и таким образом активировать молекулярный кислород. Ошибочно полагал, что в результате активации кислорода образуется озон.

А.Н Бах (1897 г.) разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. По Баху активация кислорода - это образование пероксида:

Эта теория была ошибочной, но при этом были заложены основы современного понимания механизма активации кислорода.

Кроме того Бах выдвинул и вторую гипотезу, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием от субстрата электронов и протонов. При этом роль кислорода заключалось в регенерации окисленного состояния первичного акцептора водорода.

В.И. Палладин (1903-1916 г.г.) развил гипотезу Баха в стройную теорию химизма дыхания. На примере метиленовой сини и прорастающих зародышей пшеницы показал, краситель восстанавливается за счет присоединения электронов и протонов (смотри ЛПЗ). В 1912 г. он в статье «Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных» представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на две части - анаэробную (1) и аэробную (2).

1. С₆Н1₂О₆ +6Н₂О +12R (пигмент) -- 6СО₂ + 12RH₂ (хромоген).

2. 12RH₂ + 6O₂ -- 12R + 12H₂О.

где R - окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, а RН₂ - бесцветный дыхательный хромоген.

Глюкоза окисляется за счет отнятия водорода ферментом, который передается на дыхательный пигмент R (активация водорода). Кислород воздуха необходим не для включения в дыхательный субстрат, а для отнятия электронов и протонов от RH₂ (дыхательного хромогена), в результате образуется вода.

Теория Палладина о двух фазах (анаэробная и аэробная) дыхания и роли воды полностью подтвердилась.

Таким образом, было показано, что биологическое окисление основывается в одинаковой мере на процессах активирования кислорода, так и водорода. Начальный этап биологического окисления заключается в ферментативном отщеплении и переносе водорода на акцептор.

О.Г Варбург (1921 г.), нем. уч. обнаружил, что активация кислорода связана с Fe-содержащим веществом порфириновой природы (цитохромокидаза).

Д. Кейлин (1925 г.), англ. биохим., доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы и открыл другие цитохромы. Позже было показано, что у всех аэробов на завершающем этапе дыхания осуществляется перенос электронов и протонов на кислород, в результате чего образуется вода или перекись водорода.

Существенный вклад в изучения сути окислительных процессов и химизма дыхания внесли такие отечественные ученые, как О. Варбург ?, В.А. Энгельгардт, И.П. Бородин, С.П. Костычев и зарубежные - Г. Виланд, Г. Кребс и др.

К середине 30-х годов ХХ в. была выявлена полная цепь реакции гликолиза (Л.А. Иванов, Костычев, Лебедев, Г. Эмблен, Я.О. Парнас, О. Мейергоф).

В 1937 г. англ. биохим., Г.А. Кребс, учитывая данные Турнберга и Сэнт-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до СО₂ и Н₂О (цикл лимонной кислоты или цикл ди- и трикарбоновых кислот), который был назван его именем.