8. Анаэробное и аэробное дыхание

Процесс дыхания состоит из двух этапов. Первый - анаэробный (гликолиз), в результате которого углеводы распадаются до ПВК. Второй этап может протекать в зависимости от условий двумя путями: при аэробных условиях - до СО2 и Н2О, а при анаэробных (брожение) до спирта или других соединений.

ПОКАЗАТЬ СХЕМУ

Еще Соссюр в начале XIX века установил, что ткани высших растений, лишенные кислорода, находясь в атмосфере чистого N₂ или H₂, продолжают выделять СО₂. Нем. физиолог Э.Ф.Пфлюгером (1875 г.), изучая дыхание животных объектов, показал, что лягушки, помещенные в среду без О2, некоторое время остаются живыми и выделяют СО2. Назвал это дыхание интрамолекулярным (внутримолекуляр­ным), т.е. дыхание за счет внутримолекулярного окисления субстрата. Предполагалось, что интрамолекулярное дыхание - начальный этап нормального аэробного дыхания. Эту точку зрения поддержал немецкий физиолог Пфеффер, который распространил ее на растительные организмы. Предложили два уравнения, описывающие механизм дыхания:

1. С6Н12О6 -- 2С2Н5ОН + 2СО2

2. 2С2Н5ОН -- 4СО2 + 6 Н2О

С.П. Костычев (1910) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности, т.к., во-первых, этанол ядовитое растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется хуже, чем глюкоза. Он предложил схему:

+О2	Дыхание
С6Н12О6 -- промежуточный продукт (уксусный альдегид)
-О2	Брожение

Работами К.Нейберга (нем. биохим.), Костычева и др. стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через ПВК. Т.е. теория Костычева о генетической связи дыхания и брожения полностью подтвердилась.

С6Н12О6 - 2СН3СОСООН - 2СН3СНОНСООН (при молочнокислом брожении)

2СО2 + 2С2Н5ОН (при спиртовом брожении)

2СО2 + 2СН3СООН (при уксуснокислом брожении)

6СО2 + 6Н2О (при дыхании)

Л. Пастер (1860) первый, кто показал, что брожение есть про­явление жизнедеятельности дрожжей, необходимое для поддер­жания их существования в бескислородной среде. Он установил, что и у растений в отсутствие О₂, кроме СО₂, образуется спирт, т.е. у растений также может проходить брожение. Позднее было показано, что этот тип дыхания связан с участием дегидрирую­щих ферментов, а также коферментов, переносчиков фосфатных групп.

Распад и окис­ление углеводов до стадии ПВК совершаются тождественными путями как в процессе брожения, так и аэробного дыхании. В этом заключается генетическая связь этих процессов. Вместе с тем химизм брожения более простой, чем химизм нормального кислородного дыхания. При брожении происходит лишь расщепление дыхательного материала.

Так, при спиртовом броже­нии организмы, сбраживающие углеводы (дрожжевые клетки), а также при анаэробном дыхании в некоторых частях растений, покрытых плотной оболочкой, обладают активной в анаэробных условиях декарбоксилазой ПВК. Под действием этого фермента от ПВК отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид, выступающий в качестве акцеп­тора водорода от восстановленного НАД:

1. СН₃СОСООН - СО₂  СН₃СОН

Затем алькагольдегидрогеназа (НАД+) восстанавливает его в этиловый спирт:

2. СН₃СОН + НАД.Н + H⁺  СН₃СН₂ОН + НАД⁺

При молочнокислом брожении, осуществляемом молочнокислыми бактериями, ПВК не декарбоксилируется, а непосредст­венно восстанавливается с участием специфического фермента лактатдегидрогеназы. Донором водорода для этой реакции явля­ется восстановленный НАД:

СН₃СОСООН + НАД.Н + H⁺  СН₃СНОНСООН + НАД⁺

Этот тип брожения часто встречается в клубнях картофеля, корнеплодах моркови и свеклы, прорастающих семенах.

Если ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию, обра­зуется уксусная кислота:

СН₃СОСООН + 1/2 О₂  СН₃СООН + СО₂

Уксусная кислота путем конденсации может превращаться в ацето­уксусную, которая, восстанавливаясь, дает масляную кислоту СН₃СН₂СН₂СООН.

ПВК при определенных условиях может превращаться в глюкозу и крахмал, т.е. наблюдается обратимость реакций анаэробного распада углерода.

СХЕМА ПУТЕЙ ПРЕВРАЩЕНИЯ ПВК.

Указанные реакции представляют собой возможные химичес­кие пути превращения ПВК в анаэробных условиях. Однако в ходе брожения высвобождается мало энергии, поскольку конеч­ные продукты реакций обладают большим запасом нереализо­ванной химической энергии. Так, 1 моль глюкозы со свободной энергией 2872,14 кДж высвобождает энергию при спиртовом брожении 118,07, при молочнокислом - около 41,87, при маслянокислом - около 62,80 кДж. Таким образом, энергетическая эффективность брожения довольно низкая.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного суб­страта являются двумя сторонами единого дыхательного процес­са. В отсутствие кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях - окислительное расщепление дыхательных субстратов. О связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены те же промежуточные продукты и фермен­ты, что и при спиртовом брожении, даже в тканях растений, нормально снабжающихся кислородом.

При брожении происходит значительно больший расход пластических веществ (в 30-50 раз) при значительно более низкой энергетической эффективности, что приводит к истощению тканей. Кроме того продукты спиртового брожения в больших концентрациях являются токсичными (потеря всхожести семян, гибель растений при затоплении). Однако продукты спиртового брожения обнаруживаются при обычных условиях во вех растительных тканях.