16. Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений

Размножение растений — это физиологичес­кий процесс воспроизведения себе подобных организмов, обес­печивающий непрерывность существования вида и расселения его представителей в окружающей среде.

Для растений характер­ны 2 типа размножения: бесполое и половое.

Бесполое размно­жение спорами характерно для низших растений и папоротникообразных. Простое деление наблюдается у одноклеточных орга­низмов. К бесполому относится также и вегетативное размножение, заклю­чающееся в воспроизведении потомства из вегетативных частей многоклеточных растений: отдельных клеток, частей тканей (применяют в биотехнологии) и органов (листа, стебля, корня и их видоизменений — усов, клубней, луковиц и др.).

Половое размножение осуществляется путем слияния гаплоидных половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота. Половое размножение имеется у всех низших и высших расте­ний. Если при половом размножении сливаются гаметы проти­воположных полов одной (для однодомных) или разных (для двудомных) особей, то такое размножение называется сингамией. Иног­да зародыш развивается из различных клеток гаметофита — такое размножение называется апомиксисом, при этом образуются либо гаплоидные зародыши (из редуцированных ядер), либо диплоидные (из нередуцированных). Примером апомиксиса может служить партеногенез (образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки).

Система полового размножения у покрытосеменных растений включает 4 физиологических процесса: цветение, опыле­ние, оплодотворение и формирование семян.

1. Физиология цветения

Цветок — это репродуктивный орган покрытосеменных расте­ний, состоящих из укороченного стебля, на котором расположе­ны чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Цветок выполняет функции спорогенеза, гаметогенеза, опыления и оплодотворе­ния. Он является органом как бесполого (образование спор), так и полового (образование гамет) размножения.

Цветение в ботаническом смысле представляет период в жизни растений от момента раскрывания бутона до засыхания венчика и тычинок отдельного цветка. Цветение отдельной особи длится от раскрытия первых цветков до отцветания пос­ледних.

В физиологическом плане цветение рассматривается как ком­плекс процессов, протекающих в период от начала закладки цветочных зачатков до оплодотворения и образования зиготы.

Переход покрытосеменных растений к цветению включает компетенцию, инициацию и эвокацию.

Компетенция (способность зацветать) возникает у разных рас­тений только в определенном возрасте. Так, яблоня зацветает в возрасте 5—6 лет, а дуб — свыше 40 лет. Для зацветания необхо­димо также, чтобы растение полностью завершило ювенильный этап онтогенеза. Большое значение имеет накопление достаточ­ного количества питательных веществ. Существует прин­цип минимального количества листьев, необходимых для зало­жения первых цветков. Время зацветания (переход к репродук­тивной фазе) в значительной степени связано с важнейшими факторами внешней среды. Так, повышенное N питание тормозит цветение. Недостаток влаги в почве, как и недостаток многих других жизненно важных элементов, как правило, ускоряет реп­родуктивное развитие растений. В этом выражается стремление каждого вида создать свое потомство даже в неблагоприятных внешних условиях. Существенную роль в цветении играют неко­торые микроэлементы и в первую очередь Fe и Cu. Наибо­лее продолжительное цветение наблюдается в благоприятные годы.

Инициация цветения связана с восприятием растением специфических внешних или экзогенных (чередование дня и ночи - фотопериодизм - и температурные условия, необходимые для яровизации) и внутренних или эндогенных (возрастные изменения) факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков.

Эвокация цветения представляет собой завершающую фазу инициации, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для закладки цветочных зачатков (В. В. Полевой, 1989). Процессы эти происходят на разных уровнях. На суб­клеточном уровне увеличивается содержание субстратов дыха­ния и его интенсивность, усиливается синтез РНК и белков, изменяется состав последних, повышается активность некото­рых ферментов. На клеточном уровне происходит синхронизация биохимичес­ких процессов в клетках, в результате чего наступает их одновре­менное и ускоренное деление. На гистологическом уровне идет реорганизация меристемы: исчезают зоны, вакуолизируется стержневая сердцевинная меристема. На макроморфологическом уровне происходят ранняя ини­циация боковых меристем, увеличение скорости формирования бугорков, изменяется порядок расположения листьев на стебле. В результате дифференциации тканей образуются структурные элементы цветка: чашечка, венчик, андроцей и ги­нецей.

В пыльниках тычинок в результате последовательных редук­ционного и эквационного делений образуются пыльцевые зерна (мужской гаметофит). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек (экзина и интина), вегетативной и генеративной клеток.

В завязи пестика при мейозе развивается зародышевый мешок (женский гаметофит). Он состоит из 8 ядер, дифференцирующихся затем в гаплоидную яйцеклетку, 2 синергиды, 3 антиподы и диплоидное центральное ядро.