11. Ритмы физиологических процессов

В природе все процессы ритмичны. Такие ритмы обнаружены и у растений. В процессе эволюционного при­способления к закономерным изменениям внешней среды во времени у растений развилась способность очень точно изме­рять время и согласовывать с его ходом скорость и направление важнейших физиологических процессов. Огромный эксперимен­тальный материал ученых-биологов показывает, что все орга­низмы, в том числе и растения, живут по «солнечным часам». Они могут приурочить каждый свой физиологический процесс и жизнедеятельность в целом к оптимальным для них условиям среды. Первым в мировой литературе высказал это положение по отношению к растениям молодой российский ботаник В. М. Катунский (1939).

Выявлено, что растения обладают временной «памятью» на смену дня и ночи. Процесс выделения нектара, образование пыльцы характеризуются суточ­ной периодичностью. Раскрывание цветка часто регулируется сменой света и темноты. Многократно отмечалось, что цветки начинают раскрываться незадолго до рассвета, а закрываться перед закатом солнца. Листья многих растений днем обычно расположены горизонтально, а ночью - вертикально. Особенно четко это видно на фасоли. Фасоль стала классическим объектом при изучении ритмичности физиологических процессов. Листья фасоли, как и лепестки цветков, начинают подниматься до на­ступления светлого периода, а складываться — до наступления темноты. Причем эти движения сохранялись и при выращивании растений в стабильных условиях среды: непрерывный свет или постоянная темнота и др. По расположению листьев можно было определить биологическое время. Только один световой период давал растениям толчок для движения листьев, которое не прерывалось в течение не­скольких дней при дальней­шей постоянной темноте, при этом изменялась только амп­литуда колебаний (рис. ). Сохранялись эти ритмы и при изменении соотношения света и темноты - 8:8, 12:12, 14:14, непрерывном освещении (Е. Е. Крастина, 1956). Меха­ническое закрепление листа фасоли не изменяло ритмов движения листьев после его освобождения, ритм тут же восста­навливался. Температура также не оказывала существенного влияния на ритм движения листьев. При температуре 15, 20, 25 и 30 °С движение листьев сохранялось, лишь немного отклоняясь в сто­рону увеличения или уменьшения периодов. В среднем ритмы эти были с периодом около 24 ч, т. е. около суток, поэтому и названы циркадными или околосуточными (лат. «цирка» — около, «диес» — день). Незначительные отклонения от этого пе­риода определяются видом растения и условиями произрастания. В среднем циркадные ритмы у различных видов растений состав­ляют от 22 до 28 ч. Хронометрическую систему, контролирующую ход циркадных ритмов, называют физиологическими или биологическими ча­сами.

Независимость ритмов от факторов внешней среды дала возможность предположить, что они обусловлены внутренни­ми причинами и поэтому названы эндогенными. Специфичес­кая для каждого живого организма длительность периода пере­дается по наследству и сохраняется на протяжении многих поколений. Один световой период дает начало ритмам, смена дня и ночи при выращивании растений поддерживает циркадные ритмы, следовательно, они осуществляют подзарядку «часового механиз­ма» у растений.

Выяснено, что хотя температура и не оказывает существенно­го влияния на циркадные ритмы, однако резкое ее повышение или понижение (высокая или низкая температура) вызывают у растений изменение периода. При отрицательных температурах период ритма сначала увеличивался примерно до 33 ч, а затем постепенно выравнивался. У растений чередование повышенной и пониженной температур регулирует ритм таким образом, что фазе низкой температуры соответствует физиологическое состоя­ние, наблюдаемое обычно в темновой период, а высокой — в световой период. Это дало возможность предположить, что при отрицательных температурах у растений наблюдается компенса­ционный эффект, который проявляется спустя определенный промежуток времени. Температура оказывает влияние прежде всего на мембраны и на связанные с ними физиологические процессы, в том числе на циркадные ритмы.

Аналогичные результаты получены при действии на растения ядов и других химических веществ. Исследования показали, что при действии химических веществ длительность циклов сначала увеличивается, а потом уменьшается, наблюдается смещение фаз. Сильные яды действуют на циркадные ритмы только тогда, когда они причиняют вред самим растениям. При этом подавля­ется фаза зарядки биологических часов, а фаза разрядки остается неизменной. И здесь изменения связывают с нарушением струк­тур мембран.

Дальнейшие исследования физиологов растений показали, что циркадные ритмы сказываются не только на движении листьев. Движение листьев фасоли подтвердило периодичность циркадного ритма колебания тургора в подушечках черенков фасоли Э. Бюннингом, основоположником учения о ритмах физиологи­ческих процессов, выявлен ритм выделения СО₂ и поглощения 0₂ растениями при дыхании и фотосинтезе. А. А. Рихтером и другими доказана эндогенность циркадных ритмов активности ферментов (амилазы, каталазы и др.). Работами Е. Е. Крастиноп и А. Е. Петрова-Спиридонова (1959) была подтверждена ритмич­ность поглощения и выделения корнями элементов минерально­го питания, «плача» растений.

Была также обнаружена ритмичность гуттации, термопериодизма. Физиологическими часами регулируются объемы клеточ­ного ядра, формирование хлоропластов, ритмы тургора и роста клеток в культуре тканей.

Немалый интерес представляет локализация биологических часов в клетках растений. Установлено, что ни ядро, ни ци­топлазма, ни пластиды не имеют отношения к регуляции ра­боты биологических часов. Большинство ученых считает, что механизмы биологических часов «вмонтированы» в мембранах, а точнее, в плазмалемме. О правильности такого заключения говорит тот факт, что периодические изменения мембран под действием температуры, химических веществ и других агентов, о чем упоминалось, являются частью «часового механизма». Внешние воздействия на плазмалемму изменяют структуру бел­ков и липидов, входящих в ее состав. У устойчивых к раздра­жителям мембран в липидах присутствуют ненасыщенные и более короткие остатки жирных кислот, что определяет их текучесть. Изменения степени насыщенности липидов мембран отмечены на протяжении каждого суточного ритма и состав­ляют часть биологических часов.

Ученые также предположили наличие в мембранах пигмента, способного воспринимать действие света и тем самым включать или выключать биологические часы у растений. Это подтверждал и тот факт, что на циркадные ритмы оказывают влияние не только длина светового периода, но и качество падающего света. Оказалось, что красный свет включает биологические часы, а дальний красный — отключает их. Такой пигмент в плазмалемме был обнаружен и назван фитохромом.

Чередование света и темноты может вызвать сдвиг фаз или служить указателем времени для ритмов. У растений важнейшей функцией физиологических часов является, вероятно, регистра­ция длины дня, чтобы при определенной длине дня перейти к цветению или покою.