3. Фотопериодизм

Он был открыт В. Гарнером и Г. Аллардом (1920). Огромный вклад в изучение этого явления внесли отечественные ученые М. X. Чайлахян, В. Н. Любименко, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др. Фотопериодизм - это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины тем­ного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтоге­неза конкретного вида растений к сезонным особенностям кли­матических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным небла­гоприятным условиям (В. М. Катунский, 1940). В процессе эво­люции сформировались три основные группы растений с различ­ной фотопериодической реакцией: длиннодневные, короткодневные, нейтральные.

Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критичес­кой) продолжительности (рис.). На рисунке показано влияние длины дня на развитие хризантемы, в таблице — прило­жении к рисунку — на цветение шпината и периллы.

Короткодневные растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности.

Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. — зацветают при любой длине дня.

Большинство растений длинного дня произрастает и возделы­вается в районах умеренного климата. Растения короткого дня, южного, тропического происхождения не переходят к цветению в условиях длинного дня этих зон. Это важно при видовом и сортовом районировании сельскохозяйственных культур. У раз­ных видов и сортов растений минимальный фотопериодический индуктивный период составляет от 1 до 25 сут (циклов) и приво­дит к последующему зацветанию растений независимо от длины дня. Для короткодневных растений необходим непрерывный темновой период определенной длины. Если его прервать корот­ким (10 мин) светом, то индукции цветения не будет. Для длиннодневных растений требуется длинный световой период, кото­рый ускоряет их развитие. Индукция вызывается светом очень малой интенсивности (3—5 лк).

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно про­ходит в лучах определенных длин волн (С. Хендрикс и X. Бортсвик, 1952), совпадающих со спектром действия фитохрома. В индукции цветения участвует фитохром (система ф^^пфд^). который отвечает за восприятие соотношения света и темноты. Полагают, что белок фитохрома — это фермент, катализирую­щий синтез какого-то физиологически активного вещества. В ночной период Фдк превращается в Фк и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цвете­нию. При вспышке красного света (660 нм) Фк превращается в Фдк и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.

Если растение короткого дня. например хризантему, выращи­вать на длинном дне. оно не зацветает. Однако растение зацве­тает при временном затенении только листьев светонепроницае­мой тканью. Следовательно, воспринимают фотопериодическое возоздействие листья, в которых имеется фитохром. В листьях под действием соответствующего фотопериода проходят процессы, приводящие к образованию особых веществ, которые передвига­ются по стеблю и приводят к заложению в конусе нарастания цветочных зачатков.

Какова природа возникающего в листьях стимула цветения? М. X. Чайлахян (1937) выдвинул гипотезу двухкомпонентной гормональной системы зацветания (флориген) (рис.). Пред­полагается, что в гормональный комплекс флоригена входят гиббереллины и гипотетические антезины. Цветение возможно лишь при наличии и благоприятном соотношении в растении двух компонентов флоригена — гиббереллина и антезина. У длиннодневных растений образование цветочных стеблей зави­сит от наличия гиббереллина, который накапливается в доста­точном количестве лишь на длинном дне. Второй гормон цвете­ния — антезин у длиннодневных растений всегда присутствует в достаточном количестве.

При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как не хватает гиббереллина. Поэтому опрыс­кивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. У короткодневных растений антезин образуется только на коротком дне, содержание же гиббереллина достаточно высокое при любой длине дня. Поэтому опрыскива­ние короткодневных растений гиббереллином не вызывает их зацветания на длинном дне. Следовательно, зацветание длиннодневных растении лимитирует гиббереллин, а короткодневных — антезин. Поскольку в листьях цветущих короткодневных и длиннодневных растений присутствуют эти фитогормоны, то привив­ка этих листьев к нецветущим растениям вызывает их зацветание при неблагоприятном фотопериоде.

Следует упомянуть и о некоторых аспектах практического использования фотопериодической реакции при выращивании культурных растений. Изменяя длину светотемнового периода у культур, выращиваемых в защищенном грунте, можно регулиро­вать цветение декоративных растений и получать цветы к любо­му сроку, а также собирать несколько урожаев овощных и зелен­ных культур в течение года. Выращивание ДДР на коротком дне в вегетационных домиках с прерыванием темноты вспышкой света позволит не только стимулировать цветение растении и получать хороший урожай, но и значительно снизить себестои­мость продукции за счет экономии электроэнергии.

В открытом грунте можно собрать несколько урожаев ДДР (редис, репа и др.), если в ранний период и во время формиро­вания корнеплодов закрыть растения ящиками или темной плен­кой, создавая им 12-часовой день. У земляники после получения весной первого урожая можно вызвать новое формирование цветков, если на некоторое время закрывать их, так как для формирования цветков им необходим короткий день. Затем рас­тения снова открывают и они дают плоды уже на длинном дне. В этих условиях можно собрать два урожая за сезон.

Изменение фотопериодической реакции во время уборки са­харного тростника позволит сохранить качество урожая и при длительном периоде уборки. Для этого в ночные часы плантации короткое время освещают прожекторами, что вызывает замедле­ние процессов старения в тканях.

Сочетание слабой освещенности и низкой температуры с уче­том фотопериодической реакции можно использовать для выгон­ки цветов, кустарников, хранения картофеля и другой сельскохо­зяйственной продукции. Необходимо напомнить, что картофель и другая продукция не будут прорастать, если их освещать сла­бым дальним красным светом. Красный свет, наоборот, будет стимулировать прорастание клубней.

Этап размножения. Это период заложения, роста, развития и созревания семян и плодов у растений, размножающихся семе­нами, и клубней, луковиц и других органов у вегетативно раз­множающихся растений. Этап размножения начинается с опло­дотворения. Завязавшиеся семена становятся мощными аттрагирующими центрами, куда начинают передвигаться из других частей растения значительные количества метаболитов и мине­ральных веществ. Биохимические процессы в семенах при их росте и созревании противоположны таковым при прорастании. При участии гидролаз и синтетаз из моносахаридов синтезируется крахмал, из органических кислот и глицерина — жиры, из аминокислот — запасные белки. В семенах при созревании со­держание сухого вещества быстро увеличивается, а воды снижа­ется. У сочноплодных растений образование плода стимулирует­ся фитогормонами, поступающими из образующихся семян. Из вегетативных органов растения идет активный приток в ткани плода питательных веществ. После завершения роста плода про­исходят процессы, обеспечивающие его полное созревание. Плоды становятся мясистыми, плотность мякоти снижается. Раз­мягчение плодов — результат гидролиза пектиновых веществ кле­точных стенок, крахмала и жиров.

В результате гидролиза крахмала увеличивается содержание в плодах простых сахаров и яблочной, лимонной и других органи­ческих кислот, продолжается синтез белков. Происходят разре­шение дубильных веществ, синтез душистых эфиров. альдегидов и кетонов. При разрушении хлорофилла и синтезе каротиноидов и антоцианов окраска плодов изменяется от зеленой до желтой и красной.

Начало созревания плодов связано с синтезом в них этилена. Применяя этилен, можно ускорить созревание и достижение плодами товарного состояния. Для задержки этих процессов в плодах при хранении их в камерах уменьшают содержание ... в газовой смеси и повышают ..., что снижает синтез этилена в плодах. У многолетних поликарпических растении наряду с плодовыми побегами н почками ежегодно образуются и вегетатив­ные. Поэтому многолетние растения- достигнув зрелости, плодо­носят ежегодно.

Экспериментально показано (М. X. Чаилахян, В. Н. Хрянин, 1982), что экспрессия генов, определяющих пол у двудомных (конопля, шпинат) и однодомных растении с раздельнополыми цветками (огурец, кукуру­за), зависит от соотношения цитокинина и гиббереллинов, на которое влияют различные внеш­ние воздействия. факторы внешней среды, кото­рые благоприятствуют синтезу цитокининов в корневой системе, вызы­вают проявление женско­го пола, в то время как факторы, способствующие синтезу гиббереллинов в листьях, обусловливают проявление мужского пола (рис.).