3. Цитокинины

Цитокинины или кинины  производные 6-аминопурина (кинетин, зеатин-6 аимнопурин, 6-бензиламинопурин), синтезируются посредством конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Основным природным цитокинином служит зеатин, выделенный из семян кукурузы молочной спелости.

Продуцируются в апикальных меристемах корней . пассивно по ксилеме транспортируются в наземные органы. Богаты развивающиеся семена и плоды, меристематически активные участки.

Физиология действия: индуцируют деление клеток (в присутствии ГУ), вместе с ИУК побуждают дифференцированные клетки перейти снова к делению, в культуре каллусной ткани индуцируют образование побегов при применении повышенных концентраций (0,5-1 мг/л), предотвращают распад хлорофилла и дегредацию внутриклеточных структур у изолированных листьев, поддерживают аттрагирующую способность листьев.

Синтезируются цитокинины: в апикальной мерис­теме корней, также в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах. Цитокинины обнаружены в галловых опу­холях на листьях растений, возникших под действием паразитических грибов и насекомых. Продуцирование цитокининов клубеньковыми бактериями, по-видимому, способствует формированию клубеньков на корнях бобовых растений.

Транспортируются с водным током по сосудам ксилемы из апексов корней в надземные части растения со скоростью до 10—50 см/ч.

Действие:

• Влияние на рост клеток (индуцируют деление клеток, активизируют рост клеток двудоль­ных, но не однодольных, растений в длину).

• Способствуют дифференцировке клеток (обработка же цитокинином совместно с ИУК возвращает дифференцированные клетки к делению. Цитокини­ны стимулируют образование стеблевых почек у каллусов (результат усиления в клетках синтетических процес­сов, синтеза ДНК, белка, нитратредуктазы, роста и развития хлоропластов и других органелл)).

• Действие на органогенез (стимулируют формиро­вание почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывают переход к цветению некоторых растений в условиях неблагопри­ятного фотопериодического или температурного режима).

• Снятие апикального доминирования (освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, и стимулируют их рост. Это используют для получе­ния ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений).

• Прерывание покоя (выводит из состо­яния глубокого покоя клубни и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышает энергию и всхожесть семян гороха, кукурузы, люпина, ячменя - при нарушении режимов или при длительном хранении).

• Повышение аттрагирующей способности и задержка старения листьев (активизиру­ют рост надземных органов, повышают аттрагирующую способность тканей и органов, в том числе расту­щих плодов, семян, клубней, задерживают старение листьев. Обработка цитокинином отделенных от растения стареющих листьев вызывает как бы их омолаживание, вторичное позеленение (К. Мотес, А. Л. Курсанов, О. Н. Кулаева и др., 1964). Лист, обработанный цитокинином, притя­гивает меченые АК и другие метаболиты, в нем восстанавливаются структура хлоропластов, синтез хлорофилла, синтез РНК и белка, повышается ИФ. Недостаток цитокининов в листьях растения наблюдается в практике при нарушении водоснабжения, затоплении, недостат­ке элементов минерального питания и др. В этих случаях опрыс­кивание растений раствором цитокинина также задерживает по­желтение листьев (сахарная свекла, махорка, подсолнечник). Раз­личные паразиты растений синтезируют цитокинины, обеспечивая приток к месту своего развития питательных ве­ществ из других частей растения).

• При засухе, недостатке элементов минерального питания и других факторах нарушаются синтез цитокининов в корневых оконча­ниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удается повысить устойчивость клеток растений к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев.

Фузикокцин (С36Н65О12) относится как и гиббереллины к дитерпиноидам. Стимулируют удлинение клеток у ряда растительных тканей, вызывает открытие устьиц в темноте и на свету, индуцируют прорастание семян пшеницы, корнеобразование, влияет на синтез белка и РНК.

Специфическое действие - повышает проницаемость клеточных мембран, усиливает отток ассимилятов из листьев в корнеплод (сах. свекла).

Брассиностероиды (С28Н48О6). продуцирует гриб Cercospora arachidicola. Новая группа регуляторов стероидной природы, стимулирующая рост растений, образование этилена.

Наибольшее содержание в пыльце растений.