2. Физиология опыления и оплодотворения

Процессы, связанные с оплодотворением, разделяют на четы­ре фазы: опыление, прорастание пыльцы на рыльце, рост пыль­цевых трубок в тканях столбика и собственно оплодотворение.

Опыление. В зрелом состоянии мужской и женский гаметофиты имеют минимальную физиологическую активность. При по­падании пыльцы на рыльце пестика в зоне соприкосновения происходят ак­тивные метаболические процессы. Пыльца начинает поглощать воду из рыльца и набухать. При этом она выделяет на поверх­ность рыльца белки, АК, НК, угле­воды, липиды, пигменты, гидролитические ферменты и др. ФАВ.

Начальная фаза адгезии (слипания) происходит вследствие поступления подвижных веществ на поверхность рыльца из внешней оболоч­ки пыльцы — экзины, затем начинают высвобождаться вещества из интины.

С. И. Лебедевым (1982) установлена особая роль в оплодотво­рении каротиноидов, которые обусловливают желтый цвет андроцея и гинецея, как правило, энтомофильных растений. Под влиянием рассеянного света такая пыльца приобретает запах фи­алки или земляники вследствие освобождения из каротина лету­чего вещества (3-ионона), чем и привлекаются насекомые.

Проникновение (инвазия) желтых пигментов пыльцы в ткани рыльца активизирует прорастание пыльцевых зерен. При прорастании пыльцы ксантофиллы играют роль аккумуляторов кислорода для ОВР. На­ряду с влиянием каротиноидов на прорастание пыльцы их недостаток приводит к нарушению микроспорогенеза и обра­зованию абортивных гамет. Каротиноиды также принимают активное участие в двойном оплодотворении (В. А. Поддубная-Арнольди, 1976).

Пестик и его рыльце обладают менее высоким содержанием и активностью ферментов и других физиологических веществ, чем пыльца, тем не менее гинецей играет важную роль в процессе прорастания пыльцы.

Ткань рыльца состоит из эпидермальных клеток, которые могут быть покрыты либо тонким адгезиновым слоем, либо жидким экссудатом. В первом случае оно называется «сухое рыльце», во втором — «влажное рыльце». Сухой тип рыльца свойствен большинству однодольных растений, его поверхность покрыта эпидермисом в виде одно- или многоклеточных со­сочков. Поверхностный слой рылец (пелликула) насыщен липидами и белками, обладает высокой активностью эстеразы и АТФ-азы.

Выделения рылец влажного типа представлены липофильными экссудатами и гидрофильными слизистыми секретами, насы­щенными белками и углеводами. Эти выделения содержат также гидролитические ферменты (пероксидазы, эстеразы, амилазы). Выделяемые рыльцем секреторные вещества обеспечивают адгезию пыльцы, поступление в нее воды при прорастании, защиту от инфекции, поддерживают рост пыльцевой трубки в тканях рыльца.

Рост пыльцевой трубки в столбике пестика. В зависимости от анатомической структуры столбики разделяют на два основных типа- открытый и закрытый. Открытый тип (характерен для однодольных растений) имеет специальный канал, выполненный простой эпидермой и физиологически активной слизью. Через этот канал происходит рост пыльцевой трубки. У закрытого типа столбика (характерен для двудольных растений) канал заполнен проводящей тканью, через которую осуществляется врастание трубки в завязь.

Пыльцевая трубка изначально образуется из протопласта пыльцевого зерна, вовлекая в себя вегетативное ядро и генера­тивную клетку, а в дальнейшем используются питательные веще­ства, содержащиеся в проводниковой ткани столбика пестика. Рост пыльцевой трубки сопровождается повышенной активнос­тью метаболических процессов: увеличивается интенсивность дыхания, изменяется водный режим, наблюдается усиленное об­разование ауксина и триптофана.

За счет активного действия гидролитических ферментов рас­творяются пектиновые вещества, связывающие клетки проводя­щих тканей, что облегчает проникновение трубки через столбик. В физиологической среде в области роста пыльцевых трубок увеличивается содержание углеводов, белков, фосфорных соеди­нений, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и дру­гих веществ.

Процесс роста пыльцевых трубок предопределен наличием в пыльце рибосомальной и информационной РНК. Во время этого процесса новый синтез РНК не наблюдается. Из минеральных веществ особо активное участие принимают ионы кальция, калия, бора, магния и др.

У большинства покрытосеменных растений при прорастании пыльцевой трубки происходит образование спермиев путем митотического деления генеративной клетки. Однако у многих по­крытосеменных растений сперматогенез происходит в пыльниках до наступления цветения.

Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает через микропи­ле в зародышевый мешок, где она входит в контакт с одной из синергид. Содержимое трубки, ее цитоплазма, вегетативное ядро и спермии сливаются с цитоплазмой синергиды. Один из спер­миев оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется диплоидная зигота, дающая начало зародышу. Другой спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка, что приводит к возникновению триплоидной первичной клетки эндосперма. В этом заключается свойственное покрытосемен­ным растениям двойное оплодотворение, открытое С. Г. Навашиным в 1898 г.

При излиянии содержимого пыльцевой трубки в зародыше­вый мешок в нем создается определенная физиологическая среда, которая в случае совместимости женских и мужских поло­вых элементов будет способствовать процессу оплодотворения, а при несовместимости — препятствовать ему.

Ч. Дарвин впервые описал самонесовместимость при само­опылении перекрестно-опыляемых растений. Она заключается в способности отторгать собственную пыльцу из-за разницы в тургорном давлении в пыльце и рыльце либо вследствие ингибирования прорастания образованием полисахарида каллозы.

Известно, что на начальных этапах прорастания пыльцевого зерна из его оболочек (экзины и интины) на поверхность рыльца пестика начинают выделяться специфические белки, которые у совместимого рыльца вызывают активацию физиолого-биохимических процессов, способствующих образованию и росту пыль­цевой трубки, а у несовместимого — образование каллозы, изо­лирующей пыльцевое зерно и таким образом вызывающей пре­кращение его прорастания. У некоторых растений в клетках несовместимого пестика синтезируются белки, являющиеся ин­гибиторами роста пыльцевых трубок.

Кроме физиологических и биохимических причин самонесо­вместимости она может обусловливаться морфологическими осо­бенностями цветка. Примером может служить гетеростилия — наличие цветков с различной длиной столбиков пестиков и нитей тычинок у разных растений одного и того же вида, что препятствует самоопылению.