6. Фенольные ингибиторы

ФИ не являются фитогормонами. Это вещества фенольной природы: ко­фейная, хлорогеновая, коричная кислоты и др. (около 2000). Они не передвигаются по сосудам и действуют в концентрациях, в 2...3 раза больших, чем гормоны.

Предшественников фенольных соединений яв­ляется шикимовая кислота. Из неё образуются фенилаланина и тирозин, затем коричной и пара-кумариновой кислоты, дающие начало всему раз­нообразию фенольных веществ.

Фенольные соединения присутствуют во всех тканях растений.

Фенольные ингибиторы в растениях обычно не транспортиру­ются.

Действие.

• Влияют на процессы роста и развития (активируя либо ингибируя ауксиноксидазу, по-видимому, регулируют количество ауксина в клетке; так как Фе­нолы имеют общий с ИУК предшественник, их синтез может приводить к замедлению био­синтеза ауксина и наоборот).

• регулирууют покое семян, почек, клубней и луковиц (концентрация фенолов возрастает в них при вхождении в покой и снижается при его завершении).

• участвуют в дыхании и фотосинтезе (в транспорте электронов, в биосинтезе лигнина; некоторые из них нарушают окислительное фосфорилирование).

• «Стрессовый» этилен интенсивно образуется в растениях в ответ на действие засухи, жары, на повреждение насекомыми и инфекцию, на механические травмы и др., способствует отмиранию и отторже­нию поврежденных тканей, листьев и других органов растений, что обеспечивает нормальную работу растения в целом.

Из 7 групп фитогормонов 4 - гиббереллин, АБК, фузикокцин и брассиностероиды - пренадлежат к терпиноидам, к которым относится и каратин. Исходным для их синтеза является мевалоновая кислота. все они действуют на уровне органов и организмов.

Ауксины, цитокенины и этилен резко отличаются строением и функциями и действуют на уровне растительной клетки.

7. Взаимодействие фитогормонов

Многокомпонентная гормональная система участвует в управ­лении ростовыми и формативными процессами растений, в реа­лизации генетической программы роста и развития. В онтогенезе в отдельных частях и в целом растении обеспечиваются опреде­ленные градиенты гормонов, соотношение активаторов и инги­биторов процессов, определенный гормональный статус. Этот статус обеспечивается в растении путем синтеза новых порций гормона, инактивацией гормона, транспорта гормона, совмест­ного действия гормонов и как результат усиления или ослабле­ния функций растения.

В. И. Кефели (1991) считает, что для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его (рис, 118). Регуляцию прорас­тания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндо­генного ингибитора; регуляцию роста корня — как действие аук­сина с редукционным содержанием ингибитора: регуляцию роста стебля — как функцию совместного действия гиббереллина и ин­гибитора; старение стебля — как доминирование ингибиторов (АБК, этилен) с редуцированным содержанием гиббереллинов; старение листьев — как доми­нирование АБК с редуциро­ванным содержанием цитокинина. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней; зеленение листа запускает цитокинин, а АБК его останавли­вает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает его. Старею­щие органы обедняются аукси­нами и обогащаются этиле­ном, начинается формирова­ние отделительного слоя. Если ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении, то эти­лен — их распаду.

Антагонизм цитокинина и абсцизовой кислоты проявля­йся в ростовых явлениях, Движении устьиц, в процессе дарения и др. Повышение концентрации ауксина в одном органе растения приводит к накоплению этилена и АБК в других, что имеет место при коррелятивном ингибировании, суть которого в том, что тор­можением роста одних органов обеспечивается нормальное формирование других. Аттрагирующая способность тканей (по притоку меченого фосфора 3-? из листьев) от совместною наложения на декапитированную верхушку стебля фасоли линолиновой пасты, включающем цитокинин, ауксин и гиббереллин, многократно возрастает по сравнению содействием одною из гормонов.

Взаимодействие фитогормонов в растении на уровне биосинте­за возможно благодаря их общему предшественнику и взаимодействию метаболических ветвей, ведущих к активации или подавле­нию биосинтеза гормонов конечным продуктом. Так, биосинтез этилена может индуцироваться повышенной концентрацией ауксина или его аналогов (2,4-Д, НУК и др.). Имеются данные, что вызываемое экзогенными ауксинами опадание листьев, подавле­ние роста корня, стебля или почек обусловлены не ауксином. а индуцированным им этиленом. В растущих клетках молодых растений этилена образуется больше, чем в закончивших рост и диф­ференцировавшихся. Это связано с тем, что синтез этилена в ткани зависит от содержания в ней ауксина. АБК усиливает переход в растении гиббереллинов в менее активные формы.