6. Зависимость роста от внутренних факторов

Рост как сложная интегральная функция растений во многом генетически предопределен. В росте растений каждого конкрет­ного вида и сорта имеются особенности, определяемые его генотипом. Так, полиплоидные формы многих растений отли­чаются увеличенным размером клеток, листьев, цветков, пло­дов, всего растения. Гетерозис многих видов сельскохозяйст­венных растений проявляется в ускорении роста сельскохозяй­ственных растений (кукуруза, свекла, люцерна, огурец и др.) и повышении их продуктивности.

К внутренним факторам роста относится особенность гормональной системы конкрет­ного растения. Разные формы роста регулируются различными сочетаниями фитогормонов, сменяющихся в процессе онтоге­неза (В. И. Кефели, 1984). Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, ауксина и отчасти цитокинина при редуцированном содержании эндо­генных ингибиторов, регуляцию роста корня — как действие ауксина при редуцированном содержании ингибиторов, регуля­цию роста стебля — как результат совместного действия гиббе­реллина и ингибиторов.

7. Ростовые явления

Периодичность и ритмичность роста. Росту растений, его орга­нов, тканей и клеток свойственны периодичность и ритмич­ность, обусловленные внутренними факторами и генетически закрепленные в эволюции растений (Н. И, Шмальгаузен, 1935; Д. А. Сабинин, 1957; Э. Бюннинг, 1961; В. В. Скрипчинский, 1977; Е. Е. Крастина, 1970; В. С. Шевелуха, 1980, и др.). Благо­даря периодичности роста и эндогенным ритмам растения мест­ной флоры хорошо приспособлены к конкретным условиям местообитания.

Ритмичность и периодичность ростовых процессов растений наблюдаются в течение суток (циркадные, околосуточ­ные ритмы). У многолетних, озимых и двулетних форм период активного роста прерывается периодом покоя. Линейный рост растений тесно связан с ходом накопления биомассы и может использоваться для оценки физиологического состояния расте­ний при агрономическом контроле за посевом. Применительно к важнейшим сельскохозяйственным культурам Нечерноземья Рос­сии В. С. Шевелухой (1980) выявлено пять основных типов су­точной и онтогенетической периодичности и ритмичности ли­нейного роста растений и их органов в полевых условиях:

• синусоидальный — кривая суточной скорости роста имеет мак­симум в дневные (10—12 ч) и минимум в ранние утренние (4— 6 ч) часы (озимая и яровая пшеница, озимая рожь, кукуруза, сорго, овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная, ко­стрец безостый и др.);

• угловой — суточный рост характеризуется кривой с восходя­щей и нисходящей ветвями под острым или тупым углом, нали­чием одного максимума (17—20 ч) и одного минимума (3—6 ч) (стебель, листья и соцветия люпина желтого);

• импульсный — кривая скорости роста проходит импульсивно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Мак­симум скорости роста наступает в 20—21 ч и сохраняется всю ночь, в дневные часы заторможен (листья и корнеплоды сахар­ной и кормовой свеклы);

• импульсно-релаксационный — скорость роста меняется равно­мерно: в ночные часы усиливается, а в утренние и дневные снижается или прекращается (корнеплоды сахарной и кормовой свеклы, брюквы, моркови, клубни картофеля);

• двухволновой — в течение суток скорость дважды достигает максимальных (19—21 и 4-6 ч) и минимальных (12—15 и 1—2 ч) значений (стебли и листья картофеля).

Ритмичность роста проявляется и в факторостатных условиях.

Закон большого периода роста. Скорость роста (линейного, массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа и растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (рис.). Впервые эта закономерность роста была отмечена Ю. Саксом (1872), а линейная фаза роста названа им большим периодом роста. Сигмоидная кривая получается, если на оси абсцисс откладывать время, а на оси ординат — рост в каждый промежуток времени (интегральная кривая). Если на ординате откладывать приросты в единицу времени, то кривая будет одно­вершинной (дифференциальная кривая).

Сигмоидная кривая роста характерна для изменения линей­ных размеров, площади листьев, плодов и др. Выделяют 4 участка (фазы) кривой:

1. начальный (индукционный), или лаг-период. Для него характерен медленный рост;

2. логарифмичес­кий (экспоненциальный), или интенсивного роста. Рост выража­ется прямой линией по отношению к времени — большой пери­од роста;

3. замедленного роста;

4. стационарного состояния — не наблюдается видимых процессов роста.

Сигмоидная кривая характеризует общие особенности роста в онтогенезе конкретно­го растительного объекта, позволяет выявить его видовые, сорто­вые особенности, действие условий среды.

Лаг-фаза - происходят и процессы, предшествующие видимому росту (синтез белков, ДНК и РНК, фитогормонов, ферментов). У разных растений лаг-фаза прорастающего семени может длиться от нескольких часов до нескольких месяцев, что связано с отсутствием или избытком в семени определенных фитогормонов, физиологической незрелостью зародыша, обеспеченностью семян необходимой температурой, водой, кислородом и др.

Вторая и третья фазы кривой связаны с быстрым растяжени­ем клеток, формированием тканей и органов, усилением межтка­невых и межорганных взаимоотношений (Д.А.Сабинин, 1963; В, И. Кефели, 1978). Во время второй лаг-фазы идет активный синтез фитогормонов и пластических веществ. Замедление рос­товых процессов в третьей фазе роста объясняется внутренними (старение организма или органа, накопление ингибиторов и др.) и внешними факторами,

Четвертая - стационарная фаза (окончание ростовых процес­сов) — это генетически предопределенное состояние. Анализ кривой скорости роста зерновых культур показывает, что замед­ление роста совпадает с началом определенных этапов органоге­неза конусов нарастания (Н. Ф. Батыгин, 1986). Так, у кукурузы в период заложения мужских и женских соцветий наблюдается торможение прироста стебля. Для многолетних трав, плодовых деревьев и кустарников характерны затухание роста к осени и его возобновление весной следующего года. Сигмоидные кривые повторяются ежегодно. Закон большого периода роста отражает течение во времени большинства физиологических процессов (фотосинтез и дыхание, поглощение воды и элементов мине­рального питания и др.).

Знание оптимальных кривых роста конкретного вида н сорта растений позволяет обоснованно проводить агротехнические ме­роприятия, получать высокие экономически выгодные урожаи сельскохозяйственных культур в защищенном и открытом грун­те. В коммерческих теплицах дорогостоящими факторами — све­том, влагой, теплом — растения следует обеспечивать в достаточ­ном количестве прежде всего в период их интенсивного роста. На скорость и продолжительность фаз роста можно влиять хирургическими (удаление генеративных органов, боковых побегов, корней, скашивание), химическими (обработка регуляторами роста) и другими методами. Следует проводить укосы многолет­них трав, убирать зеленные овощные культуры в период, когда увеличение вегетативной массы уже не существенно (при перехо­де в третью и четвертую фазы кривой роста).

Ростовые корреляции. Ростовые корреляции отражают зависи­мость роста и развития одних органов, тканей или частей расте­ния от других, их взаимное влияние. Корреляции роста проявля­ются на разных уровнях организации растения. Рост и дифференциация эмбриональной клетки зависят от окружающих ее клеток и тканей. Клетки, выделенные из ткани, в клеточной культуре развиваются по иному пути, могут дать начало целому растению. Корреляции особенно наглядно проявляются при рассмотрении роста отдельных органов растения.

Взаимодействие может быть стимулирующим или тормозящим рост. При размножении растений черенками, на которых имеются листья, стимулируется образование корней. Формирую­щиеся семена сочноплодных растений, выделяя ауксин, стиму­лируют рост околоплодника. Удаление кончика корня усиливает ветвление корня. Удаление боковых побегов (пасынков) вызыва­ет усиленный рост плодов. Боковые почки побегов однолетних и многолетних растений при интенсивном росте верхушечной почки могут оставаться в покоящемся состоянии. Однако после удаления верхушечной апикальной почки боковые почки начи­нают расти. Если у подсолнечника удалить корзинку в период ее форми­рования, то спящие почки, находящиеся в пазухах листьев, обра­зуют боковые побеги с небольшими корзинками. Удаление вер­хушки побега проявляется после обрезки у древесных и кустар­никовых плодовых и ягодных растений (яблоня, виноград и др.), после укосов у многолетних трав. Торможение роста боковых побегов и боковых корней вертушкой побега или корня называ­ют апикальным доминированием. Степень апикального доминиро­вания зависит от вида растения, возраста, освещения. Хорошо освещенные развитые почки улетают менее освещенные и нахо­дящиеся в тени.

По В.В.Полевому (1989), важнейшим эндогенным механиз­мом роста и морфогенеза в растении является гормональ­юе взаимодействие двух доминирующих центров: верхушки побега (ИУК) и верхушки корня (цитокинин). Роль ауксина в апикаль­ной почке заключается в создании мощного аттрагирующего центра, в результате питательные вещества и цитокинин, синте­зированный в корнях, поступают преимущественно в апикаль­ную почку. Поэтому приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной стимулирует в них клеточные де­ления.

Верхушечная почка влияет на растяжение клеток побега и корня, образование проводящих элементов, верхушка побега — на ориентацию листьев, боковых побегов и корней растения. Кончик корня, синтезируя цитокинин и являясь аттрагирующим центром, контролирует рост клеток корня в зоне растяжения, закладку проводящих пучков и образование боковых корней. Верхушка корня влияет на развитие стеблевых апексов, форми­рование и активность листьев. Важные ростовые эффекты дает взаимодействие доминирующих центров с листьями, вырабаты­вающими гиббереллины и АБК (рис.).

Коррелятивные отношения между отдельными частями расте­ния зависят от баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Этим во многом определяются корре­ляции между побегом и корнем, размерами листовой поверхнос­ти и урожаем плодов и семян, торможение вегетативного роста при плодоношении.

В онтогенезе соотношение роста надземной и подземной частей растения определяется геномом растения и внешними условиями. Так, к концу вегетации у корнеплодов и клубне­плодов усиливается рост подземных органов запаса, а у пло­довых деревьев и кустарников, откладывающих запасные веще­ства в стволе и ветвях, рост корневой системы отстает от надземной части.

У однолетних трав и зерновых к концу вегетационного перио­да отношение массы надземной и подземной частей растения увеличивается. Для увеличения доли в общей биомассе корне­плодов сахарной и кормовой свеклы, клубней картофеля приме­няют механические приемы и регуляторы роста, способствующие оттоку углеводов в запасающие органы. В условиях засухи рост корней относительно побегов усиливается. Как уже отмечалось, в обеспечении взаимного влияния органов растения основное значение принадлежит фитогормонам, особенно ауксинам. Рос­товые корреляции широко используют в сельскохозяйственной практике. При пикировке рассады овощей и саженцев плодовых и ягодных культур у растений удаляют верхушку главного корня, что стимулирует ветвление и образование мочки боковых кор­ней. Пасынкование у томата обеспечивает образование крупных плодов. Чеканка хлопчатника способствует формированию пло­доэлементов. Учет закономерностей коррелятивного роста лежит в основе формирования кроны плодовых деревьев и кустарни­ков.

Регенерация. Восстановление поврежденных или утраченных частей — это защитная реакция растения на повреждения. У многих растений даже часть листа, стебля или корня в природ­ных условиях может дать начало новому организму. Явление регенерации используют в сельскохозяйственной практике при размножении растений черенками, в биотехнологии при культу­ре изолированных клеток и тканей, в физиологии для изучения механизмов морфогенеза (Н. П. Кренке, 1950; Р. X. Турецкая. 1961; Р. Г. Бутенко, 1964; А. Г. Юсуфов, 1982 и др.).

Выделяют 2 типа регенерации у растений (В. В. Полевой, 1989): физиологическую и травматическую. К физиологической регенерациии относятся постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, ежегодная замена старых эле­ментов ксилемы новыми и замена корки у стволов деревьев. Примерами травматической регенерации являются заживление ран стволов плодовых деревьев; органогенез, связанный с образованием каллуса; восстановление апикальных меристем и др. Восстановление утраченных надземных органов растений происходит за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек многолетних трав после укоса и др. Повреждение верхушечной части корневой системы вызывает образование и рост боковых корней.

Полярность. Рост и положение в пространстве растения за­висят от полярности. Полярность — это неравноценность про­тивоположных полюсов клетки, органа, целого растения. По­лярность у растений в онтогенезе проявляется в наличии раз­личных закономерных осевых и радиальных градиентов. Различают (С. О. Гребинский, 1961) три типа градиентов: фи­зико-химические, физиологические, морфологические и анато­мические.

физико-химические градиенты - это различия в температуре, осмотическом давлении, концентрации разнообразных соедине­ний в клетках и тканях, в значении рН, биоэлектрических потен­циалов и др. Так, в растениях содержание воды в листьях умень­шается от основания стебля к верхушке, а зольных элементов, наоборот, повышается. Поступление и передвижение в растении ионов связаны с электрическими градиентами.

физиологические градиенты — это различия в интенсивности физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспира­ция, транспорт веществ, рост. устойчивость и др.).

Морфологические и анатомические градиенты — это различия в размерах, форме, строении клеток, листьев, корней по оси орга­на или растения. Все градиенты в растении взаимосвязаны.

Физико-химические и физиологические градиенты обусловли­вают интенсивность роста и других процессов жизнедеятельнос­ти растения. Уровень этих градиентов характеризует физиологи­ческую активность растения; их определение важно для практи­ческих целей. Полярность—необходимое условие роста и развития, реализации генома растения. Различные градиенты, полярность меняются в онтогенезе растений, в процессах их адаптации к условиям среды.

Индуцирующее действие оказывают гравитация, свет, элект­рическое и магнитные поля, рН среды и др. Полярность клетки определяет поляризация молекул белков, нуклеиновых кислот и других полимерных соединений цитоплазмы. Изменения среды, например рН, меняет их поляризацию. В онтогенезе растения полярность возникает у зиготы, деление которой приводит к образованию двух неравноценных клеток: меньшая (апикальная) дает начало побегу, большая (базальная) — корню. Полярность органа составляется из полярности клеток.

В опытах с культурой клеток корня моркови (Ф. Стьюард и Др., 1958) при непрерывном вращении клетки только делились. Дифференциация же клеток каллуса начиналась лишь после прекрашения вращения и увеличения их поляризации. В опытах кафедры физиологии растений МСХА при длительном клинос-ш-тировании наблюдались падение осевого градиента электропо­тенциалов и остановка роста растений кукурузы. Таким образом, полярность клеток, тканей, органов растения является результа­том сложного взаимодействия внутренних и внешних факторов его жизни,