4. Локализация роста у растений

Рост растений происходит за счет деления и растяжения кле­ток различных органов. Ростовые про­цессы локализованы в меристемах. Различают апикальные, ин­теркалярные и латеральные меристемы.

Апикальные, или верху­шечные, меристемы расположены на концах растущих побегов и кончиках корней всех порядков (апексы, или точки роста). Конусообразный апекс побега называют кону­сом нарастания. За счет этих меристем осуществляются рост осевых органов в длину, образо­вание зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани. Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. По В. В. Полевому (1989), апикальные меристемы побега и корня — это главные координирующие (доминирующие) центры растения, определяю­щие его морфогенез.

За счет интерка­лярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий растет стебель и листья однодольных растений.

Латеральные (боковые) меристемы обес­печивают утолщение стебля и корня: первичные — про­камбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах мине­рального питания.

Активность меристем зависит от влияния внешних условий, сложных взаимоотношений внутри растительного организма (по­лярность, корреляция, симметрия и т. д.). В с.-х. практике при помощи полива, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладывающихся в конусах нарастания метамер­ных органов, на их последующий рост, редукцию и в итоге на продуктивность растений.

5. Особенности роста органов растения

Рост стебля. Апекс стебля имеет размеры 0,1—0,2 мм в диметре и защищен листьями. Удлинение стебля происходит благодаря росту междоузлий. Сначала растут верхние междоузлия. Очередное междоузлие перехо­дит к интенсивному росту при снижении его темпов у предыду­щего. Для каждого отдельного междоузлия характерны медленный первоначальный рост (деление клеток), после­дующий быстрый рост (растяжение клеток)и, наконец, замедление роста у зрелого междоузлия.

У растущих междоузлий наружные ткани испытывают на­тяжение (растягивание), а внутренние - компрессию (сжатие), что наряду с тургорным давлением клеток обеспечивает проч­ность стеблей травянистых растений.

В благоприятных условиях самые длинные междоузлия фор­мируются в средней части побега.

Боковое ветвление проис­ходит за счет роста пазушных или прорастания придаточных (адвентивных) почек.

Утолщение - результат деятельности латеральных меристем — камбия. У однолетних растений деление камбия заканчивается к цветению. У древесных форм камбий с осени до весны (зимой) нахо­дится в состоянии покоя (определяет наличие годичных колец).

Темпы удлинения стебля побе­гов регулируются поступающими ауксинами и гиббереллинами. Для интенсив­но растущих междоузлий характерно повышенное содержание гиббереллинов и ауксинов.

Высота растения определяется их геномом, а в значительной мере — условиями выращивания.

Закладка генеративных органов связана с фотопери­одической чувствительностью, яровизацией и другими фактора­ми. У злаков дифференциация колоса начинается в фазе куще­ния.

Рост листа. Несколько зачат­ков листьев имеется в зародышевой почке, но большая их часть формируется после прорастания. Зачаточные листья возникают на конусе нараста­ния побега (из валиков или бугорков - примордия). Интервал между заложением двух листовых зачатков у разных растений составляет от нескольких часов до нескольких суток и называется пластохроном. Для формирования примордиев и тканей листа необходимы цитокинин и ауксин. Ауксин влияет на образование проводящих пучков, а гиббереллин - на удлинение листовой пластинки.

У двудольных листовая пластинка увеличивается путем равно­мерного роста клеток (в основном растяжением) по всей площа­ди листа. Наличие нескольких точек роста определяет образова­ние зубцов, лопастей, листочков.

У однодольных лист удлиняет­ся за счет базального и интеркалярного роста.

Утолщение листа осуществляется за счет деления и растяжения клеток палисадной па­ренхимы и клеток мезофилла.

Большое влияние на рост листьев оказывают интенсивность и качество света. В темноте рост листа заторможен. Свет стимули­рует деление, но тормозит растяжение клеток. При затенении листья крупнее и тоньше. Интенсивный свет вызы­вает утолщение пластинки листа за счет образования дополни­тельных слоев столбчатой паренхимы.

При недостатке воды формируются мелкие листья с ксероморфной структурой, что связано с увеличением АБК и этилена.

При недостатке азота уменьшается число делений клеток за пери­од роста листа, сокращается его поверхность.

Низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение. При этом у морозостойких сортов озимой пшеницы длительность фазы растяжения клеток сокращается в большей степени, чем у нестойких.

Рост листа прекращает­ся, когда начинается интенсивный экспорт продуктов фотосин­теза.

Рост корней. Скорость деления и роста клеток в корнях намного выше, чем в других органах растения. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, и его рост до выхода из семени происходит путем растяжения базальных кле­ток меристемы зародышевого корешка. У двудольных растений зародышевый корень становится главным (стержневым), образу­ет боковые корни. У однодольных растений первичный корень дополняется придаточ­ными корнями, образующимися в основании побега, формирует­ся мочковатая корневая система.

При прорастании семян появляется зародышевый корень, который очень быстро растет, затем темпы его роста снижаются при одновременном ускорении роста надземных ор­ганов. В дальнейшем рост корня снова возобновляется. Указан­ные особенности обеспечивают укоренение на первом этапе и гармоничное развитие гетеротрофной и автотрофной частей рас­тения в последующий период.

Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик, выполняющий очень важные функции (защищает меристему при продвижении корня в почве; выделяют полисахаридную слизь и постоянно слущиваются с его поверх­ности; слизь защищает от патогенов и высыхания; является сенсорной зоной, воспринимающей действие гравитации, света, давления почвы, химических веществ и определяет направление и скорость роста корня; в нем синтезируется АБК).

На границе с чехликом в меристеме находятся клетки покоя­щегося центра, в состав которого входят инициальные клетки разных тканей (500—1000 клеток). Покоящийся центр восстанав­ливает численность клеток меристемы при их естественном из­нашивании или повреждении.

У корней всех типов выделяют 4 зоны: деления, растяжения, корневых волосков и про­ведения (ветвления).

У корней кукурузы, гороха, овса, пшеницы и др растущая часть короткая — меньше 1 см. Чем тоньше корень, тем короче его меристема. В корне короткая зона растяжения, что важно для преодоления сопротивления почвы (развивают давление до 8—16 атм на 1 см). Ветвление и высокой скоростью роста корней обеспечивают постоянное поглощение воды и ионов.

Для зоны растяжения корня характерны повы­шенная ИД, активация ряда ферментов (аук­синоксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза и др.). В результате роста растяжением первоначальный объем ме­ристематической клетки увеличивается в 10-30 раз за счет обра­зования и увеличения вакуолей, в которых уве­личивается содержание осмотически активных веществ - ионов, ОК, сахаров и др..

Некоторые эпидермальные клетки корня образуют корневые волоски длиной 0,15—8 мм. Число корневых волосков у кукуру­зы достигает 420 на 1 см² поверхности корня. Они функционируют в среднем 2—3 дня и отмирают. При отсут­ствии кальция в питательном растворе, аэрации корневые волос­ки не образуются.

Боковые корни закладываются в перицикле ма­теринского корня в зоне поглощения или выше. Его меристематические клетки выделяют гидролитические ферменты, раство­ряющие оболочки клеток коры и ризодермы, обеспечивая выход его наружу.

Придаточные корни закладываются в меристемати­ческих или потенциально меристематических тканях (камбий, феллоген, сердцевинные лучи) разных органов растения (старые участки корня, стебли, листья и др.).

Рост корня зависит от возраста и вида растения, условий внешней среды. Благоприятные для фотосинтеза условия среды способствуют росту корней, и наоборот. Затенение растений или скашивание надземной части тормозит рост и уменьшает массу корней. Оптимальная температура для роста корней не­сколько ниже, чем для побега. Отношение корней к темпера­туре меняется в онтогенезе. Так, корни молодых растений томата растут лучше при 30 °С, чем при 20 °С, а взрослых наоборот. При высыхании почвы до влажности завядания рост корней прекращается. При умеренном орошении корни пше­ницы располагаются в верхних слоях почвы, а без полива проникают глубже. Оптимальная плотность почвы для роста корней кукурузы и других сельскохозяйственных культур 1,1...1,3 г/см³. В плотной почве уменьшаются длина клеток и размер зоны растяжения из-за образования этилена, увеличиваются затраты на дыхание. Критическое содержание О₂ в почвенном воздухе - около 3—5 % объема. Потребность корней в кислороде тем больше, чем выше температура почвы. Минимальной потребностью в кислороде отличаются рис и гречиха, а максимальной - томат, горох, ку­куруза. Корни риса имеют аэренхиму. У растений озимой ржи и пшеницы на посевах, затопленных весной талыми водами, листья, находясь в воздухе, также могут непродолжительное время снабжать корни кислородом. Для роста корней большинства растении оптимальный рН 5-6.

Гормональная регуляция_ роста корня. Для роста корней необ­ходимы низкие (10^-11...10^-10 М) концентрации ауксина. Увели­чение потока ауксина из побега тормозит рост корня в длину, что объясняется и индукцией синтеза этилена. Гиббереллины не влияют на рост корня, а цитокинины в повышенных концент­рациях тормозят его. АБК, образуемая корневым чехликом, за­медляет рост корня в длину, Верхушка корня тормозит образова­ние боковых корней, поэтому удаление ее стимулирует их образование. По-видимому, это результат действия замедляющих ризогенез цитокининов, образующихся в верхушке корня.

Заложение боковых корней начинается на таком расстоянии от верхушки корня, где обеспечивается определенное соотноше­ние цитокинина и ауксина (активатора ризогенеза), поступаю­щих из стебля. Этилен способствует заложению боковых корней ближе к верхушке корня, а обработка растений им вызывает массовое образование придаточных корней. На плотных почвах механическое сопротивление среды приводит к синтезу в корнях «стрессового» этилена. При этом в зоне растяжения клеток вмес­то удлинения возникает утолщение, что облегчает раздвигание частиц почвы и последующее удлинение корня. Уменьшение приростов корня может быть связано и с накоплением в клетках ингибиторов фенольной природы и дальнейшей лигнификацией клеточных стенок.