- •Рост и развитие растений
- •Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- •Клеточные основы роста и развития
- •Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Абсцизовая кислота
- •Фенольные ингибиторы
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Инактивация фитогормонов в растениях
- •Механизм действия фитогормонов
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •Локализация роста у растений
- •Особенности роста органов растения
- •Зависимость роста от внутренних факторов
- •Ростовые явления
- •Методы измерения скорости роста
- •Влияние экологических факторов на рост
- •Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений
- •Влияние температуры на рост растений
- •Влияние на рост растений влажности почвы
- •Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)
- •Минеральное питание
- •Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха
- •Влияние электрического и магнитного полей
- •Закон минимума и взаимодействие факторов роста
- •Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм
- •Ритмы физиологических процессов
- •Движение растений
- •Фототропизм
- •Геотропизм
- •Другие виды тропизмов
- •Развитие растений
- •Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений
- •Яровизация
- •Фотопериодизм
- •Физиология старения растений
- •Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе
- •Понятие о росте целостного растения
- •Управление генеративным развитием и старением растений
- •Особенности роста растений в фитоценозе
- •Регуляция роста и онтогенеза
- •Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений
- •Физиология цветения
- •Физиология опыления и оплодотворения
- •Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений
- •Система периодизации формирования семян злаковых культур
- •Накопление и превращение веществ при формировании семян
- •Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
- •Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
- •Превращение веществ при созревании сочных плодов
- •Приемы нормирования плодоношения и ускорения созревания плодов и овощей
- •Влияние внутренних и внешних факторов на качество семян
- •Физиология покоя и прорастания семян
- •Физиологические основы хранения семян, плодов, овощей, сочных и грубых кормов
Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
Вегетативные органы растений играют важную роль в синтезе и накоплении запасных веществ в плодах и семенах. Установлено, что большая часть белка в семенах (около 2/3) синтезируется в результате реутилизации азотистых веществ вегетативных органов, где они накопились к началу налива семян.
Различные органы играют неодинаковую роль в снабжении формирующегося семени азотистыми веществами. В опытах с пшеницей установлено, что из всего азота, поступающего в семена из вегетативных органов, на листья приходится около 50 %, на стебли — 20—30, на корни — 10—30 %, элементы соцветия дают 10—15 % (А. Н. Павлов, 1984). Вегетативные органы являются также основным источником углеводов для синтеза в зерновках крахмала. Если учесть потери на дыхание, то реальный вклад листьев в накопление в семенах углеводов составляет 110—120 % их общего количества в зерне (А. М. Соболев, 1982; А. Н. Павлов, 1984).
Значительная роль в формировании семян принадлежит аттрагирующей способности колоса, т. е. привлечению метаболитов из вегетативных органов для собственного формирования. Колосовые, цветковые чешуи и ости наряду с высокой фотосинтетической деятельностью более активно используют мономерные вещества других органов для синтеза запасных веществ семян. У сортов с повышенной аттрагирующей способностью более высокая транспирация за счет хорошо развитых колосковых, цветковых чешуи и остей.
Характер передвижения веществ после скашивания растений хорошо иллюстрируется результатами исследований, проведенных во Львовском сельскохозяйственном институте с озимой пшеницей в контролируемых условиях, создаваемых в искусственных климатических камерах с применением изотопа 32Р (табл.).
Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
Срок уборки
|
Условия дозревания растений после скашивания | |||
обмолот и выделение зародышей в день уборки
|
в снопиках, в валках
|
в снопиках во влажной камере
|
в снопиках в суховейной камере
| |
Масса 1000 семян, г | ||||
Конец формирования зерновки в длину |
15,4 |
18,5 |
19,4 |
14,6 |
Молочное состояние |
25,2 |
26.8 |
30,6 |
24,5 |
Тестообразное состояние |
35,6 |
37,9 |
38,3 |
34,9 |
Середина восковой спелости |
41,9 |
41,4 |
43.0 |
41,1 |
Твердая спелость |
41,7 |
40,9
|
42,0 |
41,9 |
Масса 1000 зародышей, г | ||||
Конец формирования зерновки в длину |
0,500 |
0,760 |
0,863 |
0,650 |
Молочное состояние |
0,720 |
0,946 |
1,080 |
0,897 |
Тестообразное состояние |
1,154 |
1,122 |
1,313 |
1,215 |
Середина восковой спелости |
1,301 |
1,282 |
1,438 |
1,289 |
Твердая спелость |
1,318 |
- |
- |
- |
При дозревании скошенных растений во влажной камере (температура 17 "С, относительная влажность воздуха 90 %) вегетативная масса подсыхала медленно, что способствовало более длительному оттоку пластических веществ из стебля и листьев в зерно. Масса 1000 семян в таких условиях была самой высокой при всех сроках уборки. При дозревании в суховейной камере (температура 32 °С, влажность 46—50 %) масса 1000 семян не увеличивалась, а даже снижалась по сравнению с контролем
(обмолот в день уборки).
Это объясняется тем, что разница в скорости высыхания семян при суховее и во влажной камере была незначительной, в то время как стебли при суховее высыхали очень быстро. В этом случае отток веществ из стеблей быстро прекращался, а зерно. будучи достаточно влажным, теряло сухое вещество на дыхание. В' поле в валке передвижение веществ из соломы в зерно определяется естественными условиями: атмосферными осадками, температурой воздуха и наличием ветра. Более низкая температура. смена дня на более прохладную ночь и периодическое увлажнение соломы дождями и росами способствуют оттоку пластических веществ из вегетативных органов в зерно.
Поступление веществ в зерновку продолжается вплоть до середины восковой спелости (влажность 30—27 %). Следовательно, это время необходимо отнести к оптимальному сроку начала раздельной уборки колосовых культур. Более ранняя уборка приводит к недобору урожая. Завершать скашивание в валки необходимо в конце восковой спелости при влажности зерна 23—22 %.
В накоплении веществ зародышем отмечаются такие же закономерности, как и при формировании зерновки в целом, причем увеличение массы зародышей имело место также и при дозревании растений при суховее, что указывает на активное использование ими запасных веществ эндосперма. Этому способствуют более высокая влажность эмбриональных тканей (75—40 % при разных сроках уборки) по сравнению с эндоспермом (59—35 % в те же сроки уборки).
Если накопление веществ в зародыше продолжается до конца восковой спелости зерна, то количество клеток в нем уже после тестообразного состояния не изменяется. В зависимости от условий дозревания масса зародышей варьировала в значительных пределах, однако число клеток в них также практически не изменялось.
Соотношение вегетативной массы и массы семян растения в значительной степени определяет их белковость. Как правило, у высокобелковых сортов пшеницы на единицу массы семян приходится больше вегетативной части. А. Н. Павлов (1984) сообщает, что основным фактором, определяющим уровень накопления белка в семенах, является количество азота в растении, приходящееся на единицу массы зерна, называемое показателем обеспеченности зерна азотом.
Между соотношением развития корневой системы и надземной массы существует тесная взаимосвязь. Н. М. Макрушин (1985) установил, что при увеличении площади питания число корешков на одно растение возрастает. Однако при этом значительно усиливается кущение растений, образуется подгон с неполноценными зерновками, что приводит к снижению массы 1000 семян и ухудшению их биологических свойств. Причина заключается в том, что при увеличении общего количества корешков, приходящегося в целом на растение, их число в пересчете на отдельные стебли и семена уменьшается, что обусловливает снижение обеспеченности последних влагой и элементами питания. Поэтому лучшие семена получают при оптимальных площадях питания растений.