15. Понятие о росте целостного растения

Рост целостного растения интегрирует рост отдельных частей и органов, проходит в соответствии с его генетической програм­мой роста и развития. Рост растения обеспечивается единством обмена веществ, разнообразными механизмами взаимосвязи ор­ганов, тканей и клеток, разнокачественностью осевых (стебли и корни) и метамерных (листья и побеги) органов (Г. Молиш, 1933; Н. П. Кренке, 1940; М. X. Чайлахян, 1954).

Взаимодействие частей растительного организма основано на круговороте воды и минеральных соединений, поступающих из почвы, и органических веществ, синтезируемых в листьях, корнях я других органах растения. Эти взаимодействия обеспечивают рост целостного растения, создают необходимые условия для за­кладки и формирования репродуктивных органов, семян и пло­дов. В системах регуляции растения особую роль выполняют вер­хушки побега и корня — главные доминирующие центры (В. В. Полевой, 1982), а также листовой аппарат — третий доми­нирующий центр (М. X. Чайлахян, 1988), активно участвующие в синтезе и круговороте трофических и гормональных веществ. Вза­имодействие этих трех центров определяет целостность растительного организма в онтогенезе, особенности его фенотипа в кон­кретных почвенно-климатических и агротехнических условиях.

Формирование зачатков генеративных органов начинается в конусах нарастания в самом раннем возрасте растения (III—IV этапы органогенеза). Морфофизиологические изменения в кону­се нарастания тесно связаны с процессами, протекающими в листьях, и наоборот. В одни периоды преобладает влияние листа на конус нарастания (фотопериодизм), в другие — усиливается влияние конуса нарастания (яровизация).

Основной причиной задержки или ускорения роста и диффе­ренциации конусов нарастания побегов, очевидно, является из­менение количества и состава поступающих в них питательных веществ и фитогормонов. Эти изменения могут быть результатом снижения метаболизма и роста всего растения, что отмечается при неблагоприятных условиях выращивания, а также результа­том корреляционных связей, когда в одни органы метаболиты поступают более интенсивно, чем в другие. Так, в конус нарас­тания имеющиеся в растении питательные вещества не поступа­ют при посеве весной без яровизации озимых сортов пшеницы, при формировании у ряда растений запасных органов (корне­плод, луковица).

Задержка роста и дифференциации конусов нарастания побе­гов может происходить на всех этапах органогенеза. Наоборот, рост конуса нарастания может быть ускорен, а рост растения подавлен, что наблюдается при осевой дифференциации почек древесных плодовых растений. Взаимодействие частей — обяза­тельное условие генеративного развития растений (М. X. Чайлахян, 1980). Растущие вегетативные и генеративные органы рас­тений оказывают большое влияние на интенсивность фотосинте­за, скорость поглощения воды и элементов минерального питания, на направление и скорость передвижения пластических веществ в организме.

Распускающиеся почки растений являются акцепторами ассимилятов, поступающих из зрелых фотосинтезирующих листьев, ауксина, цитокининов и гиббереллинов. Когда молодой лист достигает примерно ¹ /^ своего конечного размера, он превраща­ется в донора ассимилятов. В пределах растения развивающиеся и ранее образовавшиеся органы конкурируют за свет, регуляторы роста, питательные вещества, воду.

Клеткам меристем свойственны активно работающие Н⁺-насосы и, следовательно, аттрагирующая сила. При этом основная почка главного побега, имея высокую концентрацию ИУК, со­здает наибольшую аттрагирующую силу и перехватывает пита­тельные вещества, цитокинин у боковых (пазушных) почек. По­добный же механизм, возможно, определяет торможение роста пазушных почек листьями в период их собственного роста.

В природе встречаются различные сочетания процессов вегетативного роста и репродуктивного развития. У семенных расте­ний генеративное развитие обычно задерживает рост. Так, озимые пшеницы при весеннем посеве сильно кустятся, образую г большую массу, но не формируют стеблей. Прошедшие яровиза­цию растения тех же сортов, наоборот, имеют ограниченное кущение, цветут и образуют зерно.

Растения длинного дня (горчица, люпин и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут и рано зацветают, а при корот­ком дне растут медленно и поздно зацветают. Растения коротко­го дня (конопля, соя и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут, но не цветут, а в условиях короткого дня растут медленно и рано зацветают. У поликарпических многолетних травянистых и древесных растений генеративное развитие не останавливает рост, который продолжается благодаря наличию не только пло­довых, но и вегетативных почек.

Вегетативный рост также задерживает генеративное развитие. Так, избыточное азотное питание, стимулируя вегетативный рост многих растений, задерживает образование цветков и плодов. Наоборот, изменения условий питания, ограничение роста пло­довых прививками на слабых подвоях, обрезкой стимулирует цветение и плодоношение растений. Усиленный рост ботвы за­держивает развитие клубней картофеля, топинамбура, корнепло­дов свеклы, брюквы, турнепса. Усиленный рост листьев у луко­вичных растений ослабляет формирование луковиц, а быстрое образование и усиленный рост луковиц снижают облиственность растений.

Одна из важнейших задач агротехники — обеспечение в посе­вах наиболее рационального распределения по вегетативным г генеративным органам растений фотоассимилятов и метаболи­тов. Накопленные факты свидетельствуют о сложной взаимосвя­зи между вегетативными частями растения и формирующимися семенами (К. Е. Овчаров, 1976). Условия, подавляющие синтети­ческую деятельность вегетативных органов, нарушают метаболи­ческие процессы в семенах, снижают их урожай и качество. Наоборот, условия, снижающие метаболизм формирующихся семян, нарушают нормальный ход синтетических процессов в листьях и других частях растения.

В опытах у растений пшеницы через две недели после цвете­ния удаляли колосья. Уже через несколько часов интенсивность фотосинтеза снизилась на 50 %, ослабилось дыхание. У кон­трольных растений 45 % ассимилятов поступало в колосья, 11 — в корни и молодые побеги и 28 % оставалось в листьях. При удалении же колосьев большая часть ассимилятов оставалась в листьях, что вызвало депрессию фотосинтеза (Р. Кинг, И. Вардлав, Л. Эванс, 1967). Удаление початков у кукурузы снижало интенсивность фотосинтеза растении на 25—34 %. Следует особо подчеркнуть, что удаление у озимой пшеницы листьев верхнего яруса на VIII этапе органогенеза почти на треть уменьшало накопление растениями общей сухой массы, в том числе на 18 % массы зерна и на 38 % соломы (В. С. Шевелуха, 1980).

Продукты фотосинтеза (метка С 1402)' образующиеся в каж­дом листе пшеницы, по-разному используются в онтогенезе рас­тения. Так, основная часть фотоассимилятов нижнего листа перемещается в корни и в меньшей степени - в боковые побеги, из третьего листа ассимиляты поступали в равном количестве в корни и стебли, четвертый лист обеспечивал главным образом стебли и в меньшей степени корни, пятый лист снабжал ассимилятами преимущественно главный побег, из верхнего (шестого) листа основная часть продуктов фотосинтеза поступала в колос и главный побег. В фазе колошения пшеницы и созревания зерна интенсивность фотосинтеза верхнего листа была намного выше, чем второго или третьего листа (Равсон, Хофстра, 1969). Верхний (флаговый) лист пшеницы снабжает ассимилятами в пределах колоса преимущественно зерновки, из второго сверху листа асси­миляты в относительно большем количестве направляются в ко­лосковые и цветковые чешуи (И. А. Тарчевский и др., 1973). Высокопродуктивные сорта пшеницы характеризуются повышен­ной аттрагирующей способностью в расчете на одну зерновку колоса и на весь колос. Это коррелирует с повышенным содер­жанием ауксинов во флаговом листе и зерновках колоса (С. В. Бирюков, 1991).