
- •Рост и развитие растений
- •Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- •Клеточные основы роста и развития
- •Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Абсцизовая кислота
- •Фенольные ингибиторы
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Инактивация фитогормонов в растениях
- •Механизм действия фитогормонов
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •Локализация роста у растений
- •Особенности роста органов растения
- •Зависимость роста от внутренних факторов
- •Ростовые явления
- •Методы измерения скорости роста
- •Влияние экологических факторов на рост
- •Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений
- •Влияние температуры на рост растений
- •Влияние на рост растений влажности почвы
- •Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)
- •Минеральное питание
- •Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха
- •Влияние электрического и магнитного полей
- •Закон минимума и взаимодействие факторов роста
- •Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм
- •Ритмы физиологических процессов
- •Движение растений
- •Фототропизм
- •Геотропизм
- •Другие виды тропизмов
- •Развитие растений
- •Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений
- •Яровизация
- •Фотопериодизм
- •Физиология старения растений
- •Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе
- •Понятие о росте целостного растения
- •Управление генеративным развитием и старением растений
- •Особенности роста растений в фитоценозе
- •Регуляция роста и онтогенеза
- •Физиология формирования семян, плодов и других продуктивных частей растений
- •Физиология цветения
- •Физиология опыления и оплодотворения
- •Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений
- •Система периодизации формирования семян злаковых культур
- •Накопление и превращение веществ при формировании семян
- •Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян
- •Влияние сроков уборки и условий дозревания на формирование семян озимой пшеницы
- •Превращение веществ при созревании сочных плодов
- •Приемы нормирования плодоношения и ускорения созревания плодов и овощей
- •Влияние внутренних и внешних факторов на качество семян
- •Физиология покоя и прорастания семян
- •Физиологические основы хранения семян, плодов, овощей, сочных и грубых кормов
Движение растений
Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.
Движения растений относятся к быстротекущим процессам. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер.
Для цветкового растения свойственно главным образом движение органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т. д., т. е. движение органов, неподвижно прикрепленных к субстрату. Среди этих движений есть движения, связанные с изменением тургора в отдельных клетках и тканях, а также с изменением скорости роста различных сторон, частей и органов растений. К первым относятся «сон» растений, обусловленный движением листьев или лепестков, сейсмонастия и другие явления. Ко вторым относятся тропизмы и настии.
Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы и др.). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным.
В зависимости от природы раздражителя, вызывающего изгиб, каждый конкретный тропизм получил соответствующее название. Если изгиб вызван действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм, химических соединений (удобрений) — хемотропизм, кислорода — аэротропизм и т. д.
Фототропизм
Многолетними исследованиями выяснено, что к органам растений, отклоняющимся в сторону источника света (положительный фототропизм), относятся молодые побеги и листья. Свет оказывает влияния на направление роста корней. Отрицательно фототропны зародышевые корешки растений, усики, гипокотили и другие части растений.
Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некоторых растений проявляют положительный фототропизм, а после оплодотворения — отрицательный. Изменение положительное фототропизма на отрицательный у одних и тех же органов может быть вызвано и интенсивностью освещенности. При относительно слабой освещенности отмечается положительный, а при сильной — отрицательный фототропизм.
Благодаря изгибаньям, обусловленным фототропизмом, органы растений занимают наиболее выгодное положение. В результате изгибания стеблей возникает листовая мозаика, которая способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе (рис. ).
Способность растении располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим лучам называют диафототропизмом, а расположение листьев под острым или тупым углом — плагиотропизмом. Листовая мозаика особенно отчетливо видна у тенелюбивых растении.
Как же осуществляются фототропные движения?
Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Следовательно, клетки, воспринимающие световое раздражение (рецептор), и клетки, отвечающие на это раздражение, пространственно разобщены. Это дало ему возможность предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а передвигаются в другое (типа гормонов у животных).
В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма, которая пользуется всеобщим признанием. В ее основе лежит представление о фототропизме как о процессе, стимулирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная — положительный. Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света.
Выяснено, что гормонами, вызывающими рост клеток при фототропической реакции, являются ауксины или -индолилуксусная кислота. На рисунке 133 показана схема движения ауксина на колеоптиле овса при действии света. При одностороннем действии света на колеоптиль (Б) происходит поперечное перераспределение ауксинов в неосвещенную сторону (б), что и приводит к изгибу колеоптиля (5). В случае, когда поперечный поток ауксина прерывается (Г, в) при действии одностороннего света изгиб не наблюдается (Д). Неравномерное распределение ауксина оказывается очень важным, но не единственным следствием поперечной поляризации.
Возникают также физико-химические различия, связанные с физиологией обмена веществ, в частности с изменением содержания сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Химическая природа других веществ пока еще неизвестна. В развитие теории Холодного—Вента по данным последних исследований следует признать и роль ингибиторов, их соотношение и баланс с ауксином, что принято во всех процессах, в основе которых лежит рост растений (М. X. Чайлахян, О. Н. Кулаева, 1967).
Исследования показали, что спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в УФ области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила название закона количества раздражения.
Фототропическая чувствительность может не проявиться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. Такое же действие оказывают хлороформ и эфир.
В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.