99

Рост и развитие растений

Вопросы:

1.ПОНЯТИЕ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ, РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙ 3

2.КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ 6

3.ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 8

3.1.АУКСИНЫ 9

3.2.ГИББЕРЕЛЛИНЫ 11

3.3.ЦИТОКИНИНЫ 13

3.4.АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА 14

3.5.ЭТИЛЕН 15

3.6.ФЕНОЛЬНЫЕ ИНГИБИТОРЫ 16

3.7.ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ 18

3.8.ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ 19

3.9.ИНАКТИВАЦИЯ ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИЯХ 21

3.10. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОНОВ 21

3.11.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ 22

4.ЛОКАЛИЗАЦИЯ РОСТА У РАСТЕНИЙ 25

5.ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ 25

6.ЗАВИСИМОСТЬ РОСТА ОТ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ 29

7.РОСТОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ 29

8.МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ СКОРОСТИ РОСТА 34

9.ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ 35

9.1.СВЕТ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 35

9.2.ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ РАСТЕНИЙ 38

9.3.ВЛИЯНИЕ НА РОСТ РАСТЕНИЙ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ 39

9.4. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ АТМОСФЕРЫ (ВЛИЯНИЕ АЭРАЦИИ) 41

9.5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ 41

9.6. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ, ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ И ВОЗДУХА 41

9.7. 42

9.8.ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО И МАГНИТНОГО ПОЛЕЙ 43

9.9.ЗАКОН МИНИМУМА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ РОСТА 44

10.НЕОБРАТИМЫЕ НАРУШЕНИЯ РОСТА. КАРЛИКОВОСТЬ И ГИГАНТИЗМ 44

11.РИТМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ 46

12.ДВИЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ 48

12.1.ФОТОТРОПИЗМ 48

12.2.ГЕОТРОПИЗМ 50

12.3.ДРУГИЕ ВИДЫ ТРОПИЗМОВ 52

12.4.НАСТИИ 52

13.РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 55

13.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ОБЩИХ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ У РАСТЕНИЙ 55

13.2. ЯРОВИЗАЦИЯ 58

13.3. ФОТОПЕРИОДИЗМ 61

13.4. ФИЗИОЛОГИЯ СТАРЕНИЯ РАСТЕНИЙ 64

14.ЦИКЛИЧЕСКОЕ СТАРЕНИЕ И ОМОЛОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ОРГАНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ 67

15.ПОНЯТИЕ О РОСТЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 69

15.1. УПРАВЛЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ И СТАРЕНИЕМ РАСТЕНИЙ 71

15.2. ОСОБЕННОСТИ РОСТА РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ 75

15.3. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ОНТОГЕНЕЗА 76

16.ФИЗИОЛОГИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ И ДРУГИХ ПРОДУКТИВНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ 78

16.1. ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ 78

16.2. ФИЗИОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 79

16.3. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН КАК ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ 82

16.4. НАКОПЛЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СЕМЯН 84

16.5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН 85

16.6. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ СОЗРЕВАНИИ СОЧНЫХ ПЛОДОВ 88

16.7. ПРИЕМЫ НОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОНОШЕНИЯ И УСКОРЕНИЯ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ 89

16.8. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА КАЧЕСТВО СЕМЯН 90

17.ФИЗИОЛОГИЯ ПОКОЯ И ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН 92

18.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ХРАНЕНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ, ОВОЩЕЙ, СОЧНЫХ И ГРУБЫХ КОРМОВ 98

1. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последова­тельной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Для характеристики онтоге­неза растений используют термины «рост» и «развитие».

Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д. А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количест­венный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных орга­низмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Пока­затели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, раз­меров растения.

Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением орга­низмом жизненного цикла. Разви­тие — качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, воз­никающие в процессе онтогенеза (по Д. А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название диффференцировки.

Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровож­даться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные рас­тения делят на

• однолетние,

• двулетние и

• многолетние.

Однолет­ние растения подразделяют на

• эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3—6 недель;

• яровые — растения (зерно­вые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;

• озимые — растения, вегетация которых начинается осенью и за­вершается летом или осенью следующего года.

Двулетние расте­ния в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки гене­ративных органов, во второй год проходят цветение и плодоно­шение.

Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения от­носятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.

У поликарпических расте­ний плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустар­ники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поли­карпические формы, а в умеренных широтах — как однолетние. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза. Онтоге­нез высших растений классифицируют по-разному. Обычно ВЫДЕЛЯЮТ:

Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетатив­ная масса, усиленно растет корневая система, происходят куще­ние и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выражен­ными морфологическими изменениями растений. Применитель­но к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спе­лости.

Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофи­зиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф. М. Куперман (1955) (рис. 1):

• на 1—2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,

• на III—IV — дифференциация зачаточного соцветия,

• на V—VIII — формирование цветков,

• на IX — оплодотворение и обра­зование зиготы,

• на Х—ХII — рост и формирование семян.

При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством ко­лосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно су­дить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциа­ции колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индук­ция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).

Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов (рис. 2):

• эмбриональный — об­разование зиготы;

• ювенильный — прорастание зародыша и обра­зование вегетативных органов;

• зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

• размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов;

• старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сель­скохозяйственных растений — одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.