Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Г.О. Білявський Основи Екології.doc
Скачиваний:
1096
Добавлен:
25.02.2016
Размер:
5.04 Mб
Скачать

Глава 2 Біоекологія

супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної про­дукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'яна­ми, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

§ 2.5. J Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всерединінайскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу.

Т. Хейсрдал

А ~ стійкий стан екосистеми

Б - гіперпродуктивність екосистеми

В - деградація екосистеми

о

х+0,5

х-0,5

Клімаксний стан

Імовірний перехід у сукцесійний стан

Час

Рис. 2.7

Шляхи розвитку біогеоценозу в разі зміни потоку енергії (закон одного процента)

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосис­теми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

90

Уявлення про популяцію. Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбу­ваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.

Популяції, як і біогеоценози, характеризуються багатьма показниками. З погляду екології, найсуттєвішим є показник міні­мальної чисельності популяції, тобто такої чисельності, за якої в популяції ще підтримується необхідний рівень генетичної неод­норідності, завдяки чому вона не вироджується.

Наприклад, у популяціях із великою чисельністю схрещуван­ня відбуваються здебільшого між особинами, що не є близькими родичами. Завдяки цьому в популяції не накопичуються шкідливі мутації й вона процвітає. В противному разі переважають близь-коспоріднені схрещування, збільшується фонд генетичних захво­рювань, популяція вироджується й у подальшому зникає. Зазви­чай (принаймні у тварин) мінімальна чисельність популяції становить кілька сотень особин. Послідовно підводячи популяції до мінімальної чисельності, людина знищує їх, навіть не вбиваю­чи останнього представника.

91

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г л а в а 2

Біоекологія

І

♦ Так на початку нашого століття людина знищила мандрів­ного голуба. Ці птахи навесні збирались у величезні зграї й у місцях ночівлі ставали легкою здобиччю для американських фер­мерів, які стріляли в них, збивали палицями, ловили сітками, а потім згодовували свиням. У Вашингтонському музеї виставлено чучело птаха з табличкою: «Марта. Останній представник виду. Померла о 1-й годині 1 вересня 1914 р. у віці 29 років у зоологіч­ному саду м. Цинциннаті». Мандрівний голуб вимер не тому, що фермери винищили всіх цих птахів до єдиного (адже деяким пта­хам удалося врятуватися від мисливців), а через те, що людина звела рівень усіх його популяцій до чисельності, нижчої за мінімальну. Після цього мандрівний голуб як вид уже був прире­чений: припинився обмін генами, була втрачена генетична різно­манітність. Тому навіть зоопарк Цинциннаті, де ще зберігалося кілька птахів, не був спроможний запобігти втраті. Мандрівний голуб припинив своє існування як біологічний вид іще до того, як померла його остання представниця — Марта.

Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різно­манітності та пов'язаного з нею потоку генів, а й від факторів довкілля.

Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антро­погенні.

До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов'язаних із діяльністю живої речовини, належать: космічні, геліофізичні та геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість магнітного поля Землі); кліматичні й метеорологічні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні природні явища — повені, посухи, пожежі; едафічні (грунтові) та гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад, швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь наси­ченості киснем).

До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені різноманітними аспектами діяльності живої речовини, напри­клад: конкуренція рослин за світло, тварин за джерела їжі, наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії, пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.

92

До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю людини: вирубування лісів, зарегулювання річок, меліорація, хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи тварин і т. д. Сьогодні розроблено досить складні класифікації антропогенних факторів. Це свідчить, що діяльність людини стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно потужно впливає на довкілля.

Біологічно людина являє собою лише частину єдиної природної системи. І водночас людське суспільство покликане експлуатувати цю систему в цілому для того, щоб виробляти матеріальні блага. Парадоксальне становище, яке ми займаємо в природі, відіграючи заразом ролі її представника та експлуататора, заважає нам правильно зрозуміти її.

Б. Коммонер,

американський біолог, спеціаліст у галузі охорони довкілля

і Екологічна ніша. Кожна конкретна популяція присутня в біогеоценозі не випадково: вона виконує певні функції в трофічних ланцюгах; вона певним чином пристосована до умов середовища; вона займає в біогеоценозі певний простір. Ці три поняття — «професія» виду в екосистемі, його ставлення до фак­торів зовнішнього середовища (температури, світла, вологості, джерел живлення та інших — так звана багатовимірна ніша) та «адреса» — були об'єднані американським екологом Ю. Одумом у термін екологічна ніша.

Зазвичай у природних биогеоценозах (особливо клімаксних) кількість екологічних ніш збігається з кількістю видів, які цей біогеоценоз населяють (принцип Гаузе). Якщо ніші, зайняті різними популяціями, частково перекриваються, то такі види по­чинають конкурувати між собою за той ресурс, за яким відбу­вається перекривання. Це призводить до поступового витіснення з біогеоценозу менш конкурентоспроможного виду. Конкуренція, так само, як і взаємовідношення типу «хижак—жертва», має над­звичайно важливе значення для підтримання стабільної видової структури біогеоценозу й запобігає надмірному розселенню пев­них конкретних видів.

II Лімітуючі фактори. Багатовимірна ніша визначає екологіч­ний діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього сере­довища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид

93

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г па в а 2

Біоекологія

І І

здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Напри­клад, верес вегетує в діапазоні рН 3,5—4,5, жовтець — рН 4,5— 6,5, лисохвіст — рН 6,5—8,0. Ці значення рН є діапазоном толе­рантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.

Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням во­логості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3,5), то жов­тець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі говорять, що рН — фактор, який обмежує розвиток жовтцю в конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.

Інший приклад. Чисельність зайця-біляка на невеликих островах у Білому морі залежить від багатьох факторів — темпе­ратури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності популяції й т. п., але найбільшою мірою визначається біомасою рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші — другорядними.

Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскіль­ки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як лег­ко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.

Ш Екологічна валентність видів. Хоча діапазони толерантності в різних видів свої, проте криві, що описують ці діапазони, подібні. Якщо на осі абсцис відкласти діапазон значень якого-небудь фактора, а на осі ординат — інтенсивність розвитку виду, то залежність між цими параметрами описуватиметься дзвоно-подібною кривою. Діапазон фактора, який зумовлює верхню частину кривої, називають зоною оптимуму даного фактора для даного виду. Нижні частини «дзвона» — це зони зниження життє­діяльності, або зони песимуму. Області значень фактора, де інтен­сивність розвитку виду дорівнює нулю, — це зони смерті (так звані летальні зони), в межах яких даний вид існувати не може.

94

Діапазон зони оптимуму є критерієм визначення екологічної валентності виду. Види з широкими зонами оптимуму (високою екологічною валентністю) називають евритопними, тобто присто­сованими до змін значень даного фактора в широких межах. Види з вузькими зонами оптимуму називають степотопними.

к §

о

л с; ш о

S

Жовтець

ЗС - зона стресу (песимуму) ЗО - зона оптимуму


Квасениця

Рис. 2.8 Стенотопні та евритопні види в біогеоценозі

Так, екологічний оптимум жовтцю стосовно рН ширший, ніж у квасениці (рис. 2.8). Відповідно жовтець є більш евритопним порівняно з квасеницею. Приклади евритопних видів — більшість бур'янів (пирій, суріпок, лутига тощо), багато кліщів, черепаш­кові амеби, цвілеві гриби, стенотопних — більшість лишайників, усі орхідні, багато хижих птахів та ін. Види з широкою еко­логічною амплітудою одразу за багатьма факторами середовища часто називають убіквістами. Зазвичай у разі виходу екосистеми з рівноважного стану більш стенотопні види першими випадають із біогеоценозів, і саме ці види дають змогу помітити початок сук-цесійних змін у біогеоценозі. Цю особливість стенотопних видів широко використовують для біологічної індикації стану середо­вища.

II Кількісний розвиток популяцій. Кількість особин конкретної популяції залежить передусім від стану народжуваності й смерт­ності. Чисельність популяції залишається постійною тоді, коли народжуваність дорівнює смертності. Збільшення народжуваності

95

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля