
- •Справочный материал по Физиологии.
- •Глава 19 – Репродуктивная система. Вводные понятия
- •Мужская половая система
- •Мужские половые органы
- •Клетки Сертоли
- •Гематотестикулярный барьер
- •Эякулят
- •Эндокринология мужской половой системы
- •Андрогены
- •Регуляция сперматогенеза
- •Гонадолиберин
- •Гипофизарные гонадотропины
- •Эстрогены
- •Ингибины
- •Дополнительные факторы
- •Женская половая система
- •Женские половые органы
- •Нарушения полового созревания
- •Нарушения половой дифференцировки
- •Герминативная функция
- •Овогенез
- •Овариальный цикл
- •Менструальный цикл
- •Эндокринология Женской половой системы
- •Гормональная регуляция овариально–менструального цикла
- •Менопауза
- •Оплодотворение
- •Яйцевая клетка
- •Механизмы оплодотворения
- •Оплодотворение
- •Предупреждение оплодотворения
- •Методы контрацепции
- •Экстракорпоральное оплодотворение
Эстрогены
В гладком эндоплазматическом ретикулуме клеток Сертоли путём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клетках Ляйдига, в эстрогены. Хотя этот вклад в уровень эстрогенов крови невелик, клетки Сертоли оказывают значительное влияние на синтез тестостерона. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Ляйдига и подавляют синтез тестостерона.
Ингибины
В ответ на стимуляцию ФСГ клетки Сертоли выделяют гликопротеины ингибины (- и ), блокирующие синтез и секрецию ФСГ (см. рис. 19–6) и гонадолиберина. Структура ингибинов гомологична мюллерову ингибирующему фактору, секретируемому клетками Сертоли у плода.
Дополнительные факторы
Пролактин. Механизмы участия пролактина в регуляции функций яичка не очень ясны, хотя секреция адекватного количества пролактина кажется необходимой для синтеза тестостерона. Увеличение уровня пролактина в крови ведёт к подавлению синтеза тестостерона. Так, у больных с выраженной гиперпролактинемией происходит снижение синтеза и секреции тестостерона и развивается импотенция.
Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путём накопления тестостерона в просвете семенных канальцев.
Трансферрин, кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.
Активаторы плазминогена влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базальной части на поверхность извитых семенных канальцев.
Женская половая система
Функция женской половой системы — репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач. Так, функции яичников — герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов, прогестерона, релаксинов и ингибинов), маточных труб — транспортная (продвижение овулировавшей яйцеклетки в полость матки, оплодотворение), матки — вынашивание плода, канал шейки матки и влагалище — родовые пути, молочные железы необходимы для вскармливания ребёнка.
В отличие от мужчины, для герминативной функции женщины детородного возраста вне беременности характерна помесячная цикличность процессов (овариально–менструальные циклы).
Овариальный цикл: продолжение овогенеза (фазы роста и созревания), овуляция, формирование жёлтого тела. Овариальный цикл регулируют гипофизарные гонадотропины — ФСГ и ЛГ. Маточные трубы, влагалище, молочные железы также подвергаются циклическим изменениям в рамках овариального цикла.
Менструальный цикл: характерные изменения слизистой оболочки матки (эндометрия), имеющие целью возможность имплантации и без наступления последней заканчивающиеся отторжением части эндометрия (менструация). Все фазы менструального цикла контролируют гормоны яичника — эстрогены и прогестерон.
Женские половые органы
Женская половая система (рис. 19–9) состоит из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, а также молочных желёз.
Рис. 19–9. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА [18]. А. Внутренние половые органы. 1 — яичниковая связка; 2 — маточная труба; 3 — бахромки маточной трубы; 4 — яичник; 5 — широкая связка матки; 6 — внутренний зев канала шейки матки; 7 — наружный зев канала шейки матки; 8 — влагалище; 9 — шейка матки. Б. Наружные половые органы. 10 — крайняя плоть клитора; 11 — уздечка клитора; 12 — преддверие влагалища (передняя часть); 13 — малые половые губы; 14 — ямка преддверия влагалища; 15 — анальное отверстие; 16 — головка клитора; 17 — большие половые губы; 18 — отверстие мочеиспускательного канала; 19 — вход во влагалище; 20 — задняя спайка губ.
ЯИЧНИКИ — парные органы размерами 241,5 см, расположенные глубоко в полости таза несколько латеральнее и кзади от матки. Врач, выполняющий бимануальное влагалищное исследование, ощущает яичники как миндалевидные образования плотноэластической консистенции, проскальзывающие между пальпирующими пальцами. После наступления менопаузы яичники могут не пальпироваться.
МАТОЧНЫЕ ТРУБЫ — билатеральные полые трубки, соединяющиеся с маткой в области её углов. Маточная труба изнутри выстлана призматическим эпителием с длинными ресничками на поверхности многих клеток. Реснички постоянно выполняют «мерцающие» движения по направлению к матке. Их функция — способствовать продвижению неподвижной зиготы к полости матки для имплантации. Нормальное «мерцание» ресничек играет важную роль, т.к. при повреждении ресничек происходит патологическая имплантация зародыша (внематочная беременность). Фаллопиевы трубы подразделяют анатомически и функционально на четыре отдела: маточный отдел, перешеек, ампула и бахромки (фимбрии).
Маточный отдел, врастающий в мышечную стенку матки, обеспечивает надёжное сообщение с полостью матки.
Оплодотворение происходит в перешейке, представляющем собой длинный, похожий на карандаш отдел трубы.
Бахромчатая часть трубы — её дистальная часть. Бахромки находятся в непрерывном (похожем на подметание) движении и могут достигать яичника. Движение бахромок обеспечивает подхватывание овулировавшей яйцеклетки в открытую воронку маточной трубы.
Вследствие того, что трубы открываются непосредственно в брюшную полость, различные вещества из влагалища (например, бактерии, сперма, химические соединения), могут попасть в брюшную полость через цервикальный канал, полость матки и просвет маточной трубы. Это сообщение между внешней средой и полостью таза женщины имеет большое значение в плане возможности интраперитонеального распространения инфекции, восходящей по репродуктивному тракту, и попадания канцерогенов.
МАТКА — непарный мышечный орган грушевидной формы, расположенный в малом тазу между мочевым пузырём и прямой кишкой. Матка половозрелой нерожавшей женщины имеет массу приблизительно 30–40 г, у рожавшей женщины — 75–100 г. Мышечная оболочка матки — миометрий (myometrium), слизистая оболочка — эндометрий (endometrium). Матку подразделяют на три анатомически и функционально различных отдела: шейку, перешеек (нижний сегмент матки) и тело матки.
Шейка матки имеет длину около 4 см, состоит из соединительной ткани, покрыта слизистой оболочкой. Приблизительно 2 см проходит во влагалище, а остальная часть лежит интраперитонеально. В шейке различают внутренний зев — внутреннее (маточное) отверстие канала шейки матки — и наружный зев — наружное, открывающееся во влагалище отверстие канала шейки матки. Канал шейки матки выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, который содержит железы, секретирующие слизь в просвет цервикального канала. Часть шейки матки, видимая во влагалище, покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Переход между железистым и плоским эпителием называют зоной трансформации. Эта зона обычно расположена в канале шейки матки, чуть выше наружного отверстия канала шейки матки. Зона трансформации — очень важный участок, так как именно здесь часто возникают диспластические процессы, способные трансформироваться в рак.
Перешеек (нижний сегмент матки) — нижняя треть матки, состоит преимущественно из ГМК. Нижний сегмент способствует раскрытию и истончению шейки матки в родах.
Тело матки — наибольшая её часть — образована в основном толстым мышечным слоем. Самый верхний отдел матки, находящийся выше впадения маточных труб, называют дном матки. Термин «дно» иногда используют для обозначения всего тела матки. Матка в основном состоит из гладких мышц, изнутри покрытых слизистой оболочкой, содержащей железы.
Миометрий. Миоциты миометрия — ГМК, между которыми существуют щелевые контакты (нексусы), что позволяет им функционировать в качестве большой координированной мышечной массы. Матка должна значительно увеличиваться во время беременности. Это возможно благодаря гипертрофии миоцитов и появлению новых миоцитов из стволовых клеток.
Эндометрий — и эндокринный орган–мишень, и железа. Под действием циклической продукции гормонов яичником эндометрий подвергается сильным макро- и микроскопическим изменениям, особенно в структуре и функции желёз (рис. 19–10, см. также рис. 19–14). В преовуляторную (пролиферативную) фазу менструального цикла эпителиальные клетки поверхности эндометрия и желёз сильно пролиферируют под влиянием эстрогенов. В результате этого железы удлиняются и разрастаются глубоко в подэпителиальном слое, называемом стромой. Мелкие артерии мышечного типа, называемые спиральными артериями, растут к поверхности от глубокого слоя эндометрия между удлиняющимися железами. Признак пролиферативного эндометрия — наличие митозов в эпителии. Непосредственно перед овуляцией (середина цикла) железы бывают максимально длинными и закручены в спираль. Во второй половине цикла (секреторная фаза, развивается под влиянием прогестерона), происходит выраженная секреция жёлёз эндометрия.
Рис. 19–10. Циклические изменения эндометрия (менструальный цикл) [18]. По абсциссе — дни цикла.
ВЛАГАЛИЩЕ— трубчатое образование, которое заполняет пространство между преддверием влагалища, расположенным в области промежности, и шейкой матки. Внутренняя поверхность влагалища имеет продольные складки и покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. С позиций эмбриологической общности с маткой, верхние две трети влагалища часто относят к внутренним половым органам. Девственная плева, которая может присутствовать до первого полового сношения у входа во влагалище в виде тонкой поперечной перегородки, выглядит в виде частично заполненного тканью круга.
ВУЛЬВА. Все вместе наружные половые органы женщины называют вульвой. Вульва состоит из нижней трети влагалища, клитора, половых губ и лобка. Большие половые губы — наиболее крупные образования. Они прикрывают другие наружные половые органы и заканчиваются у лобка — большого жирового возвышения, лежащего над лобковым симфизом. Только лобок и большие половые губы являются видимыми частями наружных женских половых органов. Раздвинув большие половые губы, можно увидеть малые половые губы, клитор, наружное отверстие мочеиспускательного канала и вход во влагалище. У входа во влагалище расположено множество желёз, секретирующих слизь. Самые большие из них — бартолиновы железы, лежащие в толще промежности латерально и несколько кзади от входа во влагалище.