Оплодотворение

Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы; при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма — зигота. Начало оплодотворения — момент слияния мембран сперматозоида и яйцевой клетки, окончание оплодотворения — момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов. Всё, что происходит до слияния мембран сперматозоида и яйцевой клетки, именуют событиями, предшествующими оплодотворению.

Сперматозоид

В эякуляте человека содержится примерно 310⁸ сперматозоидов (рис. 19–20А).

Рис. 19–20. ГАМЕТЫ [11]. А. Сперматозоид. Головка содержит ядро и акросому. В шейке присутствует центриоль. Промежуточный отдел заполнен митохондриями, формирующими митохондриальную спираль. В осевой части промежуточного отдела и практически вдоль всего хвоста в составе жгутика располагается аксонема. В хвосте снаружи от аксонемы находятся наружные плотные фибриллы и фибриллярный футляр. Б. Овоцит в составе преовуляторного фолликула. Лучистый венец, прозрачная оболочка и плазматическая мембрана овоцита — барьеры, которые должен последовательно преодолеть сперматозоид, чтобы произошло оплодотворение. Примечание: относительные размеры сперматозоида и яйцеклетки не соблюдены.

 Морфология. Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки, туловища и хвоста. Головка содержит ядро с хромосомным материалом и имеющей вид чашечки акросому. Акросома имеет собственную мембрану и содержит различные гидролитические ферменты. Эти ферменты играют важную роль для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Головка крепится шейкой к туловищу, содержащему митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ при его перемещении. Хвост состоит из содержащей микротрубочки аксонемы, в составе которой находится молекулярный мотор с тубулин–динеиновым хемомеханическим преобразователем.

 Подвижность. В женских половых путях сперматозоиды активно передвигаются со скоростью от 1 до 4 мм/мин и сохраняют способность к перемещению и оплодотворению максимально до 2 сут. Примерно 200 сперматозоидов достигают воронки маточной трубы, где происходит встреча сперматозоида с яйцеклеткой. Сперматозоиды, не участвующие в оплодотворении, удаляются из женских половых путей или перевариваются фагоцитами. Поскольку в клеточной мембране сперматозоидов существуют рецепторы к агентам хемотаксиса — N-формилпептидам — не исключено, что эти подвижные клетки перемещаются направленно, путём хемотаксиса.

 Капацитация. До того как сперматозоид встретится с яйцеклеткой, он в течение нескольких часов продвигается по женским половым путям. При этом на сперматозоид воздействуют факторы женского организма (pH, слизь и др.), не только поддерживающие способность к миграции и оплодотворению, но и активирующие их. Этот процесс называют капацитацией. В ходе капацитации мембрана сперматозоида становится проницаемой для ионов Ca²⁺, которые, войдя в сперматозоид, усиливают моторику жгутика, а также вызывают слияние мембраны акросомы и сперматозоида (акросомная реакция, см. ниже).

 Простагландины, содержащиеся в эякуляте, вызывают антиперистальтические сокращения ГМК миометрия и маточных труб, облегчая продвижение сперматозоидов в просвете маточных труб.

 Неподвижные сперматозоиды. При синдроме неподвижных ресничек сперматозоиды не передвигаются, хотя такие мужчины потенциально фертильны. В этих случаях проводят оплодотворение in vitro с последующим введением находящегося на ранних стадиях развития зародыша (концептус) в матку.

 Дефектная акросома. По разным оценкам, эта патология составляет до 15% мужского бесплодия. Сперматозоиды имеют головку округлой формы, они подвижны, но акросомная реакция невозможна.

 Азооспермия. В эякуляте нет сперматозоидов. Причины: дефекты сперматогенеза, лучевое поражение, непроходимость выводящих путей мужской половой системы.

 Олигоспермия. Уменьшенный объём эякулята (<1 мл) вследствие патологии яичек и придатков, семенных пузырьков, желёз (предстательная, Купера, Литтре).