Эякулят

К концу полового акта сперму выбрасывает из полового члена во влагалище партнёрши. Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ^°C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Эндокринология мужской половой системы

Многообразные процессы в мужском организме (как непосредственно связанные с репродуктивной функцией, так и определяющие мужские соматический, психологический и поведенческий фенотипы) регулируют андрогены (стероидные мужские половые гормоны), ингибины, гипоталамический люлиберин, гипофизарные гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также эстрадиол и некоторые другие биологический активные вещества. Все гормоны мужской половой сферы формируют регуляторный контур, упрощенная схема которого приведена на рисунке 19–6.

Рис. 19–6. Регуляторные взаимоотношения в системе «Гипоталамус–гипофиз–яички» [7]. Непрерывные стрелки и символ «+» — активирующие влияния, прерывистые стрелки и символ «-» — ингибирующие влияния.

Заметим, что все нисходящие влияния (от гипоталамического гонадолиберина до тестостерона и ингибинов, синтезируемых в яичках) носят активирующий характер, тогда как все восходящие влияния (влияние тестостерона и ингибинов на гипоталамус) имеют ингибирующий характер.

Андрогены

Известно несколько стероидных гормонов (тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандростерон, андростендион и некоторые другие) с андрогенной активностью. Их структурные формулы и ферменты синтеза представлены на рисунке 19–7.

Рис. 19–7. Синтез тестостерона [11]. Слева — дегидроэпиандростероновый (или d⁵) путь, справа — прогестероновый (или d⁴) путь.

Тестостерон

Тестостерон (рис. 19–7, позиция 8) — (17)-17-гидроксиандрост-4-ен-3-он, C₁₉H₂₈O₂, мол. масса 288,43 — основной циркулирующий андроген, суточная секреция — 5 мг (от 2 мг до 10 мг), синтезируется в клетках Ляйдига. Гормон удаляется из крови в течение 30–60 минут, присоединяясь к клеткам–мишеням или распадаясь на неактивные компоненты.

 Ферменты синтеза — 3-гидроксистероиддегидрогеназа, ^5,4-изомераза, 17-гидроксилаза, С_17-20-лиаза (17,20-десмолаза), 3-гидроксистероиддегидрогеназа — локализованы в гладкой эндоплазматической сети.

 Стимулятор синтеза — ЛГ (стимулирующий интерстициальные клетки гормон).

 Ароматизация тестостерона ведёт к образованию эстрадиола.

 Транспортные белки

 Андрогенсвязывающий белок (рис. 19–8) отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путём накопления тестостерона в просвете семенных канальцев.

 -Глобулин и альбумин связывают в крови до 99% тестостерона.

 Рецептор андрогенов (рецептор дигидротестостерона) относится к ядерным, содержит ДНК-связывающую область. Тестостерон свободно проникает в цитоплазму клеток–мишеней. Под влиянием 5-кеторедуктазы тестостерон превращается в дигидротестостерон, который связывается рецепторным цитоплазматическим белком. Этот комплекс мигрирует в клеточное ядро и активирует транскрипцию ряда генов. Известно множество мутаций, приводящих к полной или частичной нечувствительности мишеней к андрогенам (популяционная частота 1:60 000, кариотип 46ХY).

 Полная резистентность к андрогенам. Ребёнок внешне выглядит как девочка, но влагалище завершается слепым карманом, имеются гипопластические мужские протоки вместо маточных труб и матки; яички расположены в брюшной полости, паховом канале или в больших половых губах. Эндогенный эстроген, синтезируемый в яичках, стимулирует развитие молочных желёз в период полового созревания.

 Частичная резистентность к андрогенам. Больной имеет гениталии переходного типа, характерны гипоспадия, микрофаллия, гинекомастия.

 Функции

 Половая сфера. Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания вторичных половых признаков и сперматогенеза (см. ниже).

 Тестостерон — анаболический гормон. В этом качестве в разных органах (печень, скелетные мышцы, кости) тестостерон стимулирует синтез белка. В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина увеличивается содержание Hb и гематокрит (Ht), а увеличение синтеза липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию атеросклероза (в том числе венечных сосудов).

Дигидротестостерон

Дигидротестостерон — (5,17)-17-дидроксиандростан-3-он — образуется в клетках Ляйдига (около 100 мкг/сут) и в ряде других органов (до 300 мкг/сут). Дигидротестостерон необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член). Этот анаболический стероид запрещён законодательством ряда стран к применению (кроме диагностических целей).

Дегидроэпиандростерон и андростендион

Дегидроэпиандростерон, андростендион (см. рис. 19–7, позиции 5 и 6) и ряд других стероидов обладают слабой андрогенной активностью.