Регуляция сперматогенеза

Гормональная регуляция сперматогенеза многообразна (рис. 19–6). Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Ляйдига (синтез и секреция тестостерона) и Сертоли (синтез и секреция ингибинов, подробнее см. выше в разделе «Сперматогенез»). В свою очередь вырабатываемые в яичке тестостерон и ингибины корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

 Тестостерон. Сперматогенез в яичках поддерживает тестостерон — главный активатор этого процесса.

 ФСГ. Для полноценного осуществления сперматогенеза необходим также ФСГ. Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. ФСГ поступает в интерстиций яичка по мелким артериолам (рис. 19–8), затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается со специфическими мембранными рецепторами на клетках Сертоли. Стимуляция рецепторов ФСГ приводит к синтезу внутриклеточных рецепторов андрогенов и андроген-связывающего белка (АСБ). Затем клетки Сертоли секретируют АСБ, и он связывает тестостерон, образуемый клетками Ляйдига и диффундирующий внутрь извитых семенных канальцев. АСБ переносит андрогены к сперматогенным клеткам, где они воздействуют на премейотические клетки (сперматоциты I порядка), имеющие андрогеновые рецепторы. Зависимость функций клеток Сертоли от ФСГ сопоставима с функциями их гомологов (фолликулярных клеток) в яичнике. Как и фолликулярные клетки яичника, клетки Сертоли секретируют ингибины. Ингибины вместе с тестостероном тормозят образование ФСГ у мужчин.

Рис. 19–8. Гормональная регуляция секреторной функции клеток Сертоли (заштрихована на рисунке). Фоллитропин стимулирует секрецию андроген-связывающего белка (АСБ), поддерживающего высокий уровень тестостерона в верхних слоях сперматогенного эпителия. Часть тестостерона в клетках Сертоли путём ароматизации превращается в эстрогены. [11].

 Функции клеток Ляйдига. Клетки Ляйдига дозозависимым образом отвечают на стимуляцию ЛГ синтезом тестостерона. Кроме рецепторов ЛГ, клетки Ляйдига имеют рецепторы пролактина и ингибинов. Эти гормоны усиливают стимулирующий эффект ЛГ на образование тестостерона, но без ЛГ синтеза тестостерона не происходит.

Гонадолиберин

Гонадолиберин синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса. Синтез гонадолиберина подавляют тестостерон и ингибины (см. рис. 19–6). Гонадолиберин по аксонам нервных клеток транспортируется к срединному возвышению и поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме с пиковыми интервалами около двух часов. Достигая по гипоталамо-гипофизарной системе кровотока передней доли гипофиза, гонадолиберин активирует синтезирующие ФСГ и ЛГ эндокринные клетки (см. рис. 19–6).

Гипофизарные гонадотропины

Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий — ЛГ), как и гонадолиберин, высвобождаются в кровь в пульсирующем режиме, что особенно характерно для ЛГ, эпизоды подъёма концентрации которого в крови мужчин происходят с интервалами 90–120 минут.

 Регуляторы синтеза и секреции (см. рис. 19–6). Секреция гонадотропных гормонов контролируется как гонадолиберином (активирует), так и тестикулярными гормонами (подавляют). Супрессорный эффект тестостерона на секрецию ЛГ в основном проявляется на уровне гипоталамуса (через синтез гонадолиберина), тогда как эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину. В то же время половые стероиды слабо влияют на секрецию ФСГ, в то время как ингибины оказывает выраженное подавляющее действие на гонадотропные клетки, синтезирующие ФСГ.

 Мишени гонадотропных гормонов — яички. Клетки Сертоли имеют рецепторы ФСГ, а клетки Ляйдига — ЛГ.

 ФСГ активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибинов, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена (см. рис. 19–8).

 Лютропин. Клетки Ляйдига имеют рецепторы ЛГ. ЛГ стимулирует в клетках Ляйдига синтез и секрецию тестостерона и отчасти эстрогенов.