40.Охарактеризувати механізми морфогенезу у рослин.

Морфогенез(формоутворення)–процес виникнення і розвитку органів,систем і частин тіла організмів як в індивідуальному (онтогенез),так і в істор.,еволюційному розвитку(філогенез).Морфогенез–це процес формуваня або становлення органів рослини (утв-ння і диференціація тканин і органів багатокліт.орг-му).Він здійсн-ся через процеси закладання,росту й розвитку кл-н (цитогенез),тканин (гістогенез) і органів (органогенез),які генетично запрограмовані і скоординовані між собою. Механізми морфогенезу у рослин наступні:1)Включення генетичних програм, 2)Індукція поляризації у рослин,3)Ефект положення.1)Включення генетичних програм(приклад з ацетабулярією:ця кл-на склад-ся з 3 частин:ризоїдної основи, стебла і спороутворюв.шляпки.Її ядро знах-ся в одному з ризоїдів і визначає форму шляпки.При відрізанні шляпки,частина кл-ни,що залишилася, легко її регенерує. Шляпка регенерує і тоді,коли відрізається ризоїд з ядром).Цей дослід показує,що в клітинному ядрі утвор-ся специфічні для кожного виду долгоживучі морфогенетичні і-РНК,що надходять в стебло й«керують» морфогенезом шляпки через синтез специфіч білків.Включення або виключення генетичних програм у кожній клітині залежить від поступання сигналів з інших кл-н,тканин і органів.При вивченні фізіологобіохімічних основ морфогенезу у вищих рослин велике поширення одержала культура тканин (експерим.метод вирощування тканин поза організмом), що є більш простою системою,ніж культура ізольованих органів або неушкоджена рослина.Можливість вивчення формоутворювальних процесів у культурі тканин визначається тим,що кожна рослинна клітина тотіпотентна.Цей метод дає можливість вивчати дію трофічних і гормональних факторів на процеси морфогенезу. Досліди показують,що високий вміст ауксину необхідний для включення генетичної програми коренеутворення,а високий вміст цитокініну в присутності ІОК індукує функціональну активність генів,відповідальних за програму стеблеутв-ня.

2)Індукція поляризації у рослин.Важлива умова формоутворення при розвитку орг-зму– поляризація біологічних структур.Полярність–специфічна орієнтація процесів і структур у просторі,що призводить до появи морфофізіологічних градієнтів. Полярність визначає положення осей,що обумовлюють форму клітин,органів і цілого організму.Полярність особливо наглядно представлена в рослин,для яких характерна біполярна структура(головна вісь:пагін—корінь).У фізіологічному плані полярність проявляється в рослин,зокрема в процесах регенерації.У стеблевих і кореневих черешків незалежно від їхнього положення в просторі пагони розвиваються з морфологічно апікального(стосовно верхівки стебла),а коріння—з базального кінців (там накопич-ся ІОК,що призвод.до утвор.кореня).Властивість полярності властива не тільки організму в цілому і його органам,але й окремим клітинам.Поляризація може викликатися різними причинами:фіз.-хім.градієнтами (величиною осмот.тиску і рН,конц-ції О₂ і СО₂),гормональними,електричними,і трофічними градієнтами..3) Кожна клітина багато клітин.орг-зму зазнає певних впливів з боку фіз.-хім. і фізіологічних градієнтів і впливу сусідніх кл-н.В результаті в кл-нах реалізуються саме ті потенції(диференційовка,функціональна активність),які відповідають навко-лишнім умовам.Ця теорія одержала назву«ефекту положення».Для того щоб адекватно відповідати на зміну умов і сигнали, що надходять із навкол.сер-ща (вл-сть подразливості),кожна клітина постійно тестує(перевіряє)своє місце розташування. Дж.Боннер(1965) для пояснення механізмів керування диференційовки запропонував принцип морфогенетичних тестів(схема послідовних етапів диференційовки кл-н в апексі вегетативного пагона).Апікальна клітина ділиться в поперечному напрямку на 2 дочірні.Кожна з них «визначає»,чи є вона верхівковою.Для апікальної кл-ни результатом буде продовження розподілу,а друга,субапікальна,тестує величину групи оточуючих її кл-н.Якщо група мала,включається підпрограма розподілу,що функціонує до досягнення визначеної програмою к-сті кл-н у цій ділянці апекса. Після утв-ня необх.числа клітин кожна з них тестує своє положення на поверхні або в глибині клітинної популяції.Якщо аналіз показує,що якісь клітини перебувають на поверхні групи,включається програма їх диференційовки в епідермальні кл-ни.Інші кл-ни,оказавшиеся не на поверхні,проводять тест на положення в глибині групи,у результаті чого в розташованих у самій глибині індукується підпрограма диференті-йовки в кл-ни ксилеми,а ті кл-ни,що перебувають не так глибоко–підпрограма утв-ня флоеми.Кл-ни,що займають проміжне положення,стають камбіальними,тобто діляться по замкнутому циклу,формуючи елементи ксилеми і флоеми.