44.Еволюція органів дихання в тваринному світі.

Дихання прийнято вважати головним атрибутом всього живого.В ранньому протерозої атмосфера носила не окислювальний,а відновлювальний характер,тому перші істоти використовували тільки анаеробне дихання.Лише в кінці докембрія, близько 2млрд років тому назад,в атмосфері появився вільний кисень в результаті життєдіяльності фотосинтезуючих організмів.Відтоді стало розвиватися власне дихання.Поява дихання явилася міцним поштовхом для прогресивної еволюції тваринного світу.Водні безхребетні.Отримують розчинений кисень із води.Пряме дихання властиве одноклітинним–найпростішим.Дифузія газів через всю поверхню тіла наявна у плоских червів,губок.Конвекційний перенос газів з’являється у голкошкірих.В процесі подальшого розвитку зовнішній конвекційний транспорт газів доповнюється внутрішнім,виникає кровоносна система,яка містить переносник кисню–гемоглобін(у немертин).Наземні безхребетні.Перші повітрянодихаючі з’явилися в силурійський період.Вихід тварин на сушу відбувся завдяки збідненню води киснем і одночасно збільшенню в атмосфері парціального тиску.Молекулярний кисень в повітряному середовищі значно доступніший.Перший із сухопутних типів дихання зустрічається у кільчастих червів.Газообмін відбувається через зволожений шкіряний покрив.Другий тип обміну газів з середовищем відмічається у черевоногих молюсків.З’являються спеціальні органи дихання–примітивні зябра у вигляді пелюсток чи мантійна порожнина,яка відкривається назовні отворами–пневмо-стомами.Незамкнена кровоносна система за рахунок гемоглобіну забезпечує перенос кисню до тканин.З переходом на сушу листоподібні зябра були перетворені в мішкоподібні структури–дифузні легені.Кисень в цих легенях переноситься через незамкнену кровоносну систему з потоком гемолімфи.Але у більшості членисто-ногих сформувалися нові органи дихання–трахеї.Саме трахейне дихання у комах. Розвиток трахей обумовлений наявністю хітинового покриву,інтенсивним вживанням кисню.Дихальнас-ма комах здійснюється з зовнішнім середовищем завдяки дихалець. Кожне дихальце веде в артеріальну порожнину і в широко розгалужені трубочки, трахеї,що сполучаються між собою.Це розгалуження закінчують вузькі короткі трахеоли,які проникають всередину клітин до мітохондрій.Основним механізмом трахейного дихання слугує дифузія газів,а також конвекційним потоком,але не постійно.Дихання хребетних.Всі хребетні володіють спеціальними органами дихання(за виключенням деяких амфібій).Ці органи як правило розвиваються із виростів кишкової трубки.Загальний принцип функціонування респіраторних систем заключається в створенні динамічного контакту крові з газовим середовищем.Водне дихання за допомогою зябер присутнє в більшості риб.Ці тварини набирають в ротову порожнину воду,після чого вода виштовхується через зяброві щілини.Для вилучення кисню використовується принцип протитоку.Наявний дихальний центр в продовгуватому мозку,який подібний до дихального центру ссавців.В зв’язку з великою розчинністюСО₂ у воді віддача його відбувається легко,тому робота респіраторного апарату риби слугує в основному забезпеченню організмом кисню. Перехід від водного дихання до повітряного.Багато риб дихають і водним і повітряним середовищем,використовуючи плавальний міхур.Дводишні риби повітрям за допомогою нового органа–легені,яка представляє собою складчастий мішок,який утворився із вентрального вип’ячування глотки.Риби,які мешкають в тропічних водах,які погано аеріровані.Вони не можуть без повітряного дихання. Подібні зміни умов сприяли переходу водних хребетних до повітряного дихання в девонський період.Парціальний тиск О₂ в атмосфері був подібний до сучасного.На дихання повітрям перейшло більшість амфібій,хоча легені земноводних розвинуті слабо:газообмінна поверхня невелика.Деяка частка поглинутого кисню і більша частина виділеного СО₂ дифундує не через легені,а через зволожену шкіру.Дихальні рухи амфібій своєрідні,відрізняються від риб і ссавців,довгими зупинками,апное,під час яких вентилюється тільки щічно-глоткова порожнина.Ці рухи управляються нервовими центрами стовбура мозку.Земноводні є перехідною групою між тварина-ми з водно-зябровим і повітряно-легеневим типом дихання.У рептилій в зв’язку з розвитком зроговілого покриву водне і шкіряне дихання неможливе(крім ящірок). Газообмінна поверхня легень значно збільшується за рахунок утворення дрібних комірок,через які протікає кров.Метаболізм пойкілотермних хребетних низький,з чим пов’язана мала продуктивна здатність їх дихального апарату.Значно інтенсивні і стійкі обмінні процеси у гомойотермних тварин–ссавців і птахів.На відміну від амфібій і рептилій у них ритмічний,без пауз,тип вентиляції легень.У тварин,які дихають лише легенями,значно збільшується тиск СО₂, посилюється потужність буферних систем.В силу даних обставин роль головного регулятора дихання переходить від О₂ до СО₂ і спряженим з його транспортом іонам Н⁺.З’являються хемочутливі зони.Дихання птахів.Легені птахів,які мають губчасту будову, відрізняються тим,що газообмін між повітрям і кров’ю відбувається в повітряних мішках.У легенях немає альвеол,замість них функціонують бронхіоли.Птахи мають подвійне дихання:як на вдиху,так і на видиху,легені заповнені повітрям.Під час польоту за рахунок скорочень м’язів,що спричиняють махальні рухи крила,різко зростають зміни об’єму повітряних мішків,відповідно зростає вентиляція легень і газообмін.Дихальний центр птахів розташований в продовгуватому мозку.Ссавці – це єдиний клас тварин,легені яких мають альвеолярну будову.Завдяки скороченню дихальних м’язів відбуваються зміни об’єму грудної кдітки,внаслідок чого вдих здійснюється під негативним,а видих під позитивним тиском у легенях.